1) DEFINICIONES Y CONSIDERACIONES GENERALES.-
El término mala hierba (en otros países de habla hispana se suele utilizar maleza; la palabra inglesa correspondiente es weed) puede resultar un tanto confuso. De hecho, ¿por qué ha de ser “mala” una hierba? Las definiciones de mala hierba suelen ser antropocéntricas y algo subjetivas. Por ejemplo:
- Son plantas que crecen fuera de lugar, o donde no son deseadas, o que compiten con el hombre por la posesión del suelo.
- Son plantas que llegan a ser perjudiciales o indeseables en determinado lugar y tiempo.
- Son plantas que invaden los cultivos, y que resultan difíciles de extirpar.
- Son plantas que se dan en lugares donde interfieren con los objetivos o necesidades humanas.
Estas definiciones son discutibles. Algunas plantas pueden ser malas hierbas en determinados cultivos (como la grama o el raygrass, Lolium spp.), y ser utilizadas en otros lugares (para formar céspedes, o como forrajeras como en estos casos). Incluso el trigo puede convertirse en mala hierba en otros cultivos, como remolachas o habas.
Como se deduce de lo anterior, las malas hierbas no afectan sólo a cultivos. De hecho, algunas se comportan como plantas invasoras de comunidades naturales, como la caña común (Arundo donax) una especie introducida en tiempos de los árabes que resulta muy difícil de erradicar en zonas riparias o de ribera. Tampoco tienen por qué ser necesariamente herbáceas. Numerosas especies invasoras de ambientes naturales y antrópicos son leñosas, como algunos pinos en Nueva Zelanda, o Prunus serotinus (un arbusto) en los bosques holandeses. También se podrían considerar malas hierbas las que dificultan la circulación o visibilidad en carreteras y vías férreas, o las algas y plantas acuáticas que obstruyen acequias, invaden balsas, envenenan la fauna acuática, etc.
En resumen, esas definiciones se podrían resumir en que se trata de plantas indeseables, contra las que se debe luchar. No obstante, también hay una base biológica y ecológica para definirlas:
- Son plantas pioneras de la sucesión secundaria (es decir, la que ocurre en terrenos no vírgenes; un campo en barbecho, por ejemplo).
- Son plantas oportunistas, espontáneas y persistentes en hábitats continuamente alterados por el hombre.
- También hay definiciones mixtas:
- Son plantas adaptadas a proliferar en hábitats alterados por el hombre, y que interfieren con las actividades de éste.
- Son plantas que crecen siempre o casi siempre en situaciones muy alteradas por el hombre, y que no son deseables en determinados lugares y momentos.
- Son plantas que impiden o dificultan el aprovechamiento de los nutrientes, el agua o la luz por parte de las plantas cultivadas, tanto para ser recolectadas por el hombre o consumidas por el ganado, o que interfieren en actividades humanas.
- Son plantas que retiran energía de un medio que resulta de interés para el ser humano.
. En cualquier caso, es interesante conocer estos términos:
- PLANTA ADVENTICIA: la que se presenta espontánea o que aparece accidentalmente.
- PLANTA COMENSAL: la que comparte nutrientes con otras.
- PLANTA ARVENSE: la que crece en campos de cultivos.
- PLANTA RUDERAL (del latín ruder, -is, ruina, escombro): la que crece en hábitats ‘urbanos’ (alcorques, solares, escombreras, jardines, etc.), márgenes o zonas marginales
2) CARACTERÍSTICAS GENERALES.-
Aproximadamente el 3% de las especies vegetales se comportan como malas hierbas. ¿Qué las hace ser tan invasoras, y que compitan tan bien con las cultivadas, su éxito se debe a unas estrategias reproductoras muy eficaces y a una alta resistencia:
1-Las semillas u otros propágulos pueden permanecer viables mucho tiempo, en fase de latencia
2- La dispersión de sus semillas es fácil: viento, animales (inclusive la ropa de los que pasen junto a ellas), mezcladas con las de los cultivos, etc.
3- Pueden germinar escalonadamente en largos periodos de tiempo, lo que ayuda a su supervivencia tras catástrofes ocasionales.
4- La germinación de algunas especies está sincronizada con la del cultivo comensal, e incluso puede adelantarse unos días a éste. De este modo, colonizan antes el terreno. Los rasgos 1-4 son estrategias de dispersión temporal y espacial.
5- La producción de semillas es muy elevada. Pueden competir con el cultivo gracias a su elevado número.
6- Presentan con frecuencia otros órganos de propagación vegetativa (estolones, rizomas, bulbos, tubérculos), que favorecen la invasión de nuevos hábitats, o su rebrote.
7- Suelen ser presentar un amplio rango ecológico (es decir, son muy resistentes a las condiciones adversas), tolerando amplios rangos de condiciones climáticas y edáficas.
8- Su variabilidad genética es muy grande, lo que aumenta la posibilidad de que algunos individuos sobrevivan a cambios adversos (lo que explica la aparición de resistencias a herbicidas).
9-Suelen ser plantas con altas tasas de crecimiento y absorción de nutrientes (es decir, son ‘vigorosas’), sobre todo las que cuentan con órganos de reserva, y su biomasa puede sobrepasar a las cultivadas.
10- Su morfología y fisiología las hace ser más competitivas que las cultivadas: raíces más frondosas, follaje más denso), o bien emisión de compuestos químicos perjudiciales para otras plantas (alelopatía).
3) PERJUICIOS OCASIONADOS E IMPORTANCIA ECONÓMICA.-
Los daños que causan las malas hierbas a escala mundial, tanto directos como indirectos, son muy elevados. De acuerdo con datos de la F.A.O. (1993), las pérdidas se elevarían al 11,4% de la producción de cereales; 4% de patata; 12,7% de plantas de raíces comestibles; 5,8% de remolacha azucarera; 15,7% de caña de azúcar; 8,7% de leguminosas; 8,9% de hortalizas; 3% de frutas; 13,2% de café, té y cacao; 10,4% de oleaginosas; 6,9% de textiles; 8,1% de tabaco; 5% de caucho; etc. En suma, una media de pérdidas del 9,7%. No obstante, las pérdidas en los países pobres, así como en determinadas localidades, pueden ser mucho más elevadas.
Los daños DIRECTOS que causan las malas hierbas a la agricultura son:
- Incremento de los costes de las operaciones de control: uso de herbicidas, laboreo suplementario u otras prácticas, empleo de rotaciones de cultivos menos rentables, retrasos de la fecha óptima de siembra, deterioro de maquinaria, etc. Por ejemplo, el porcentaje de dinero gastado en herbicidas respecto del total de fitosanitarios fue de un 24,5% en España en 1984, y subió al 29,4% en 1986. En los Estados Unidos, fue del 65,8% en 1985, y del 64,6% en 1990. A escala mundial fue del 46% en 1985, y el 45,6% en 1990.
- Reducción del rendimiento de los cultivos, bien sea por competencia con las malas hierbas (por los nutrientes, el agua, la luz (pueden llegar a causar ahilamiento), el aire, la polinización, o bien fenómenos de alelopatía), o bien por hibridación, cuando ciertas malas hierbas afines a las especies cultivadas originan una descendencia menos valiosa (e.g. arroz).
- Reducen la calidad de la cosecha. Pueden portar ciertas sustancias cuyo olor y sabor desagradables se transmiten a los granos, o bien a los productos lácteos y derivados.
- – Muchas de sus semillas son tóxicas y pueden causar transtornos al ganado y a los humanos (por ejemplo, el helecho Pteridium aquilinum es capaz de convertir la leche del ganado en cancerígena).
- – Algunos frutos y semillas se adhieren al cuero o el pelo de los animales a través de ganchos o espinas (epizoocoria), lo que disminuye la calidad de su piel o de su lana, o bien los lesionan, facilitando la infección por patógenos o insectos.
- – Ocasionan pérdidas de agua al invadir acequias y desagües (junto con las algas) facilitando su desbordamiento o consumiendo agua directamente.
Entre los daños agrícolas INDIRECTOS destacan:
- – Reducción de la superficie cultivada o pastural.
- – Posibilidad de ser hospedantes alternativos de organismos patógenos, así como de servir de refugio a diversas plagas, creando un microclima favorable para éstas en donde pueden aguardar hasta el cultivo siguiente o desde donde pueden re-infectar el cultivo si se ha tratado con plaguicidas.
- – Una vez secas, pueden contribuir a la propagación de incendios.
Otros daños no vinculados con la agricultura son:
- – Invasión y destrucción de ecosistemas naturales frágiles (islas o ecosistemas costeros, por ejemplo), amenazando o desplazando a las especies autóctonas.
- – Capacidad de causar alergias (como Lantana camara –banderita española-, las especies de Artemisia y las lechetreznas, que causan dermatitis con mucha frecuencia, Zygophyllum fabago, cuyo polen es alergógeno, al igual que numerosas especies de gramíneas y ciperáceas).
- – Reducción del valor de los terrenos.
- – Disminuyen la visibilidad o dificultan el tránsito en calles, carreteras o vías férreas.
- – Perturban las actividades recreativas (ej.: natación, navegación o pesca en ríos y lagos).
- – Su abundancia ocasiona un exceso de materia orgánica que puede perjudicar a los peces (además del posible envenenamiento de la fauna acuática).
- – Impiden una cómoda llegada de los animales a sus abrevaderos naturales.
Por supuesto, las malas hierbas también pueden tener aspectos positivos, desde el punto de vista humano:
- – Controlan la erosión. Por su rusticidad pueden emplearse eficazmente en tareas de revegetación de taludes.
- – Sirven de alimento y refugio a los animales (especialmente interesante en campos extensivos y zonas peri-urbanas).
- – Pueden tener usos medicinales (como las Solanáceas, por sus alcaloides).
- – Añaden materia orgánica al suelo: pueden utilizarse como abono natural (verde o seco).
- – Reciclan nutrientes con rapidez, gracias a sus altas tasas de crecimiento, por lo que muchas especies pueden emplearse en tareas de limpieza de aguas y suelo.
- – Su genoma puede ser potencialmente valioso (una mala hierba gramínea puede ser tolerante a una plaga y si se localiza el gen o genes responsables, podrían implantarse a la especie cultivada).
- – Hospedan a insectos beneficiosos (por ejemplo, recientemente se ha descubierto que en las malas hierbas que rodean los invernaderos, pululan depredadores naturales de mosca blanca).
- – Su porte puede ser llamativo u ornamental y son una fuente ornamental potencial a emplear en terrenos muy degradados (e.g. Chrysanthemum coronarium, Anacyclus clavatus, Diplotaxis spp.).
Todo consiste en hacer un balance de costes y beneficios que reportan, para ver si merece la pena su erradicación.
Un caso aparte lo constituyen las cubiertas vegetales utilizadas en numerosos cultivos que como característica podemos citar:
- Evitar Ia erosión y la compactación del suelo.
- Facilitar la infiltración deI agua.
- Facilitar el paso de maquinaria en terreno mojado.
- Impedir Ia evaporación directa de agua en el suelo.
- Ser un refugio de fauna auxiliar.
- Mantener o incrementar la fertilidad del suelo.
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6. Clasificación de malas hierbas
Las malas hierbas se pueden clasificar siguiendo diversos criterios:
- La duración de su vida: (Anuales, bianuales y plurianuales)
- Clase botánica a la que pertenecen (Dicotiledóneas-Monocotiledóneas)
- Familia botánica a la que pertenecen (Amarantáceas, poáceas o gramíneas, compuestas…)
- Habitat que ocupan (Arvenses o ruderales)
- Comportamiento ante lo herbicidas (hoja ancha-hoja estrecha)
- Cultivo al que se asocian (viña, olivo, frutales hueso, cereales ….)
6.2 Clasificación según ciclo biológico
- Anuales
- Bianuales
- Plurianuales
MALAS HIERBAS ANUALES
n Les males herbes anuals són plantes herbàcies que germinen, es desenvolupen, floreixen i fructifiquen en un període inferior a un any. Tot i que des d’aquest punt de vista hi ha molts casos particulars, es poden considerar tres grans grups:
n Anuals d’estiu. La germinació es produeix a final de la primavera i a començament de l’estiu. Exemple: blets (Amaranthus sp., Chenopodium sp.), Panissola (Echinochloa crus-galli).
n Anuals d’hivern. La germinació es produeix a l’hivern. Exemple: Rosella (Papaver rhoeas), margall (Lolium rigidum).
n Indiferents. Tant poden germinar a la primavera-estiu com a la tardor-hivern
MALAS HIERBAS BIANUALES
Sonn plantes herbàcies que viuen més d’un any i menys de dos, però són monocàrpiques (floreixin una sola vegada). Exemple: pastanaga (Daucus carota) Durant el primer any té lloc el desenvolupament vegetatiu i durant el segon la floració i fructificació. La germinació té lloc a la primavera del primer any i al llarg d’aquest té lloc el desenvolupament d’òrgans vegetatius per tal d’afrontar l’hivern assolint una estructura sovint en forma de roseta (ex. trepó). Les plantes biennals són de consistència herbàcia (ex., pastanaga borda). L’acumulació de substàncies de reserva en alguns òrgans durant el primer any n’és una característica d’algunes d’aquestes plantes (ex., pastanaga, rave o xirivia), la qual cosa ha comportat la seva utilització com a planta d’interès hortícola
MALAS HIERBAS PLURIANUALES
Sonn plantes herbàcies o leñosas que viven más de dos años. Són les que coneixem com a males herbes perennes, tot i que cal diferenciar entre vivaces i perennes
- Perennes: Són plantes herbàcies o llenyoses que sempre mostren òrgans aeris. A banda de les plantes arbòries i arbustives, també en trobem d’herbàcies (ex., alfals, plantatges), així com moltes gramínies que es sembren per formar gespes (ex., Festuca pratensis, Lolium perenne, Poa pratensis) o formar part de formacions vegetals naturals o seminaturals de prats (ex. llistó, Brachypodium retusum, Festuca eskia).
- Vivaces: Es tracten de plantes herbàcies que a l’hivern perden de forma total o parcial el seu aparell aeri, però resten gemmes a ran del sòl o bé en òrgans subterranis, els quals permeten la regeneració de les parts aèries a l’estació següent (ex. cua de cavall, grama, juncia,, canyís, corretjola). modificacions del corm (rizomes, estolons, tubercles, bulbs, rels) que faciliten la regeneració de la planta i, de fet, la seva multiplicació de forma vegetativa.
2) DICOTILEDÓNEAS (CL. MAGNOLIATAS).-
2.1) Subcl. Magnólidas.-
Aquí se incluyen familias muy conocidas, como las Magnoliáceas, Anonáceas o Lauráceas, aunque por aquí no funcionan como malas hierbas. Las Ranunculáceas, en cambio, sí que pueden actuar como tales, sobre todo si se tiene en cuenta el carácter venenoso de muchas de ellas. Algunas especies de Ranunculus** o Delphinium pueden actuar como malas hierbas en prados, aunque necesitan más humedad de la que hay en Almería.
Las Berberidáceas incluyen arbustos espinosos, como los agracejos (Berberis). En EEUU se han realizado campañas de erradicación contra ellos, ya que son hospedantes alternativos de las royas de los cereales (Puccinia spp.).
Las Papaveráceas* sí que presentan especies de malas hierbas muy extendidas. Las amapolas (Papaver) son especialmente frecuentes en campos de cereales. Por otro lado, pueden producir sustancias narcóticas; de una de ellas, la adormidera (P. somniferum), se extrae el opio y sus derivados (en este caso, el concepto de mala hierba depende de si uno gana dinero cultivándola, o sufre sus efectos).
Las Fumariáceas* están emparentadas con las anteriores. El género Fumaria incluye a malas hierbas muy corrientes en cultivos.
2.2) Subcl. Hamamélidas.-
Aquí se encuentran familias como Fagáceas, Betuláceas, Ulmáceas o Juglandáceas, con especies arbóreas muy conocidas y de gran importancia forestal. Las Moráceas incluyen a árboles muy corrientes, como las higueras (Ficus spp.). A este género pertenecen los árboles estranguladores, que comienzan a crecer como epifitos sobre el árbol hospedante, proyectan sus raíces hasta el suelo y después llegan a sofocar a la planta que los soporta.
Las Cannabáceas, próximas a las anteriores, incluyen especies herbáceas. La más conocida es Cannabis sativa, el cáñamo o marihuana (al igual que la adormidera, su carácter de mala hierba depende de si uno padece sus efectos o se lucra con ella). Se cultiva bastante en el Magreb, y se puede detectar fácilmente desde aquí por la aparición de grandes cantidades de su polen en la atmósfera (la dispersión es anemófila).
Las Urticáceas* incluyen a las ortigas (Urtica spp.), conocidas malas hierbas, especialmente frecuentes en lugares nitrificados, urbanos o no. Las parietarias (Parietaria spp.) son similares, aunque no urticantes, y muy frecuentes en grietas y rendijas de muros y construcciones.
2.3) Subcl. Cariofílidas.-
Las Aizoáceas* suelen presentar hojas carnosas y vistosas flores, con frutos de dehiscencia higroscópica, y están bien adaptadas a las zonas áridas. En Almería son muy frecuentes Mesembryanthemum y Aizoon, que son consideradas como malas hierbas por algunos jardineros. Hay especies ornamentales introducidas del género Carpobrotus, especialmente para fijar dunas y taludes, que pueden asilvestrarse y competir con especies autóctonas. Este carácter invasor de las especies introducidas es especialmente problemático en algunas islas, como las Canarias, donde la tercera parte de la flora es adventicia.
Las Cactáceas* son los conocidos cactus, oriundos de América. Hay especies introducidas en otros continentes, sobre todo las chumberas (Opuntia spp.). En algunos lugares, como Australia, las chumberas funcionan como malas hierbas muy agresivas, a las que se trata de combatir incluso con medios biológicos.
Las Cariofiláceas* incluyen una de las malas hierbas mesegueras más temibles: el neguillón (Agrostemma githago). Cuando sus semillas se mezclan con las de cereales pueden provocar envenenamientos. Otras especies que se comportan como malas hierbas son Stellaria media, Spergularia spp., etc.
Las Amarantáceas* (el género más conocido es Amaranthus) incluyen muchas especies de malas hierbas (bledos), aunque algunas se cultivan como hortalizas u ornamentales.
Las Quenopodiáceas* son plantas que pueden vivir en suelos ricos en sales. Las hay cultivadas, como las distintas variedades de Beta vulgaris (remolachas y acelgas) o las espinacas (Spinacia oleracea); sin embargo, otras pueden funcionar como malas hierbas, como los cenizos (Chenopodium spp.). En zonas áridas, como el SE ibérico, abundan las quenopodiáceas leñosas, que a veces actúan como malas hierbas (Salsola, Atriplex, etc.). Los saladares son especialmente ricos en estas plantas, muchas de ellas crasas (Salicornia, etc.; algunas de éstas, como las barrillas y almarjos, se han usado para obtener sosa).
Las Poligonáceas* (Polygonum, Rumex, Emex, etc.) presentan especies comestibles (ruibarbo, acedera), mientras que otras funcionan como malas hierbas en bordes de caminos.
Las Plumbagináceas son muy frecuentes en salinas, especialmente Limonium. Varias especies se utilizan por la belleza de sus flores secas (aunque algunos supersticiosos opinan que traen mala suerte).
2.4) Subcl. Dilénidas.-
Las Malváceas*, aparte de plantas tan útiles como el algodón, u ornamentales como Hibiscus rosa-sinensis, incluyen géneros de malas hierbas muy corrientes, como las malvas (Malva, Lavatera). Son típicas malezas urbanícolas, muy frecuentes en márgenes de carreteras, solares abandonados, jardines, etc. Por si a alguien le interesa, es común verlas parasitadas por una roya (Puccinia malvacearum).
Las Cistáceas son las conocidas jaras y jarillas, tan frecuentes en nuestros montes. A primera vista parece excesivo considerarlas malas hierbas, aunque pueden dar algún problema a los apicultores. Sus flores son muy poliníferas, pero no fabrican néctar. De este modo atraen a las abejas, pero la producción de miel es menor.
Las Tamaricáceas son bastante comunes en zonas áridas y salinas. Los tarayes (Tamarix spp.) son árboles que colonizan con rapidez estas áreas, tan corrientes en Almería. En realidad no se comportan como mala hierba en Europa. Es más, son plantas muy útiles para jardinería, reforestación y revegetación de taludes.
Las Cucurbitáceas** están muy extendidas en Almería, sobre todo como cultivos bajo plástico (melones, sandías, pepinos, etc.). No obstante, hay algunas malas hierbas, como la nueza (Bryonia dioica), una planta trepadora bastante molesta, o la tuera (Citrullus colocynthis). El carácter de mala hierba de esta última es obvio para el que haya comido sus frutos: es un purgante violentísimo. La mala hierba más frecuente es el pepinillo del diablo (Ecballium elaterium), que se caracteriza porque las semillas son disparadas cuando se roza el fruto.
Las Caparáceas pueden a veces tener aspecto de mala hierba (porte rastrero, espinosas), pero no se consideran malas hierbas. Al contrario, su presencia suele ser potenciada para alimentación o control de la erosión. La más conocida es la tapenera o alcaparro, Capparis spinosa.
Las Brasicáceas o Crucíferas*, aparte de especies de interés agrícola (col, coliflor, mostaza, nabo, alhelí, rábano, etc.), incluyen abundantes malas hierbas, distribuidas en numerosos géneros (las de flores amarillas suelen denominarse jaramagos). Son plantas de crecimiento muy rápido y bastante tempranas; a finales de invierno se pueden ver los campos cubiertos por auténticos tapices de flores de estas plantas. Sus diminutas semillas se dispersan con gran facilidad.
Las Primuláceas** también presentan malas hierbas, como los murajes (Anagallis arvensis), aunque hay especies de este género que se cultivan como ornamentales.
2.5) Subcl. Rósidas.-
Las Droseráceas son plantas carnívoras frecuentes en turberas y suelos ácidos. No son malas hierbas. Las atrapamoscas del género Drosera se emplean en medicina tradicional (en jarabes contra la tos, por ejemplo).
Las Rosáceas** presentan muchas especies consideradas útiles, tanto ornamentales (rosas) como por sus frutos (almendros, ciruelos, manzanos, etc.). Las malas hierbas son raras, aunque algunos Prunus arbustivos son considerados indeseables en los bosques de coníferas en países como Holanda. Las especies del género Rubus (particularmente Rubus ulmifolius), es decir, las zarzas o zarzamoras son malas hierbas de notable importancia en climas húmedos. Colonizan una amplia diversidad de ambientes desde plantaciones forestales a pastizales y canales de riego. En cuanto a malas hierbas de porte más reducido, cabe citar el género Agrimonia.
Las Fabáceas o Leguminosas* (en sentido amplio) incluyen muchas especies útiles (legumbres comestibles, alfalfa, acacias ornamentales, algarrobos, etc.), pero también malas hierbas asaz molestas. Algunos géneros, como Vicia o Lathyrus, incluyen especies comestibles o forrajeras, al mismo tiempo que otras que son malas hierbas. Otros géneros con representantes perjudiciales son Ononis, Astragalus, Medicago (llamadas carretones, las vainas de estas plantas se enrollan en espiral y suelen presentar espinas; cuando quedan en el suelo, son la pesadilla de los excursionistas que se sientan en el suelo y se las clavan en salva sea la parte, por no decir de los pobres perros de lanas), etc. Hay también arbustos y matorrales espinosos de difícil erradicación, como los tojos (Ulex), aliagas (Calicotome), genistas espinosas, etc. También hay árboles de esta familia, como ciertas acacias y robinias, que al ser introducidas en algunas zonas se asilvestran y comportan como invasoras.
Las Timeleáceas* incluyen una especie muy corriente en Almería, Thymelaea hirsuta, la bufalaga o prueba-novios (llamada así, según dicen, porque en algunas zonas, cuando el novio pedía la mano de la novia al padre, aquel tenía que demostrarle su valía arrancando con las manos una mata de bufalaga), de porte arbustivo y que coloniza con facilidad campos baldíos. El torvisco o matapollo (Daphne gnidium) puede causar problemas por la presencia de sustancias irritantes y purgantes, de efectos drásticos. No se trata de malas hierbas competidoras con cultivos, ya que se trata en general de especies colonizadoras de campos abandonados.
Las Mirtáceas presentan especies arbóreas y arbustivas, muchas de ellas productoras de sustancias olorosas (mirtos, eucaliptos). Los árboles del género Eucalyptus, oriundos de Australia, pueden comportarse en nuestro país como malas hierbas en las zonas donde se han asilvestrado, aunque resulte paradójico aplicar ese término a un árbol de varias decenas de metros de altura. Las repoblaciones de eucaliptos, tan populares a causa de su rápido crecimiento para la industria papelera, pueden desecar y acidificar los suelos. Además, los eucaliptos suelen ser plantas pirófilas, que se valen de los incendios forestales para eliminar competidores. Por tanto, su cultivo en áreas mediterráneas parece desaconsejable.
Las Lorantáceas (a veces denominadas Viscáceas) incluyen a especies hemiparásitas (toman del hospedante agua y sales minerales, pero poseen clorofila). La más conocida (sobre todo para los lectores de Astérix) es el muérdago (Viscum album), una planta perenne que parasita a árboles de hoja caduca (aunque la var. laxum puede presentarse sobre pinos, y V. cruciatum, el marojo, ataca a los olivos). El muérdago es una planta dioica, de hojas opuestas, y sus frutos se dispersan por medio de pájaros, que las encuentran deliciosas. De los frutos tradicionalmente se ha fabricado la liga, una sustancia pegajosa que se emplea para capturar aves y, en general, a modo de trampa atrapabichos. En la asignatura de Fitopatología se puede hallar más información sobre esta planta. Hay otros géneros de Lorantáceas en el mundo, también dañinas para los árboles, como Arceuthobium en América. En Australia hay árboles de esta familia que en principio no parecen parásitos, pero cuyas raíces se alimentan a costa de cualquier planta de los alrededores. No obstante no se considera una familia importante en los estudios malherbológicos.
Las Cinomoriáceas son parásitas estrictas de extraño aspecto. En las costas mediterráneas es corriente el jopo de lobo o picha de perro, Cynomorium coccineum. Tiene toda la pinta de un rábano, sobre el cual se disponen diminutas florecillas. Parasita a plantas de zonas costeras (Tamaricáceas, Quenopodiáceas, etc.). En los textos antiguos se la conoce como “fungus melitensis”, el hongo de Malta. A pesar de ser una planta parásita, aparece casi siempre en zonas naturales, por lo que no es considerada una mala hierba.
Las Raflesiáceas son otras parásitas estrictas. Una especie, Rafflesia arnoldi, que parasita lianas tropicales, forma las mayores flores del mundo. Por nuestras latitudes se presentan géneros menos espectaculares, como la granadilla o hipocístice (Cytinus hypocistis), que parasita raíces de jaras y otras Cistáceas (para más detalle de estas parásitas, véase la asignatura de Fitopatología).
Las Euforbiáceas* son plantas de aspecto muy diverso, algunas de ellas bastante útiles, como el árbol del caucho (Hevea brasiliensis), el ricino (Ricinus communis), o las euforbias (Euphorbia spp.) ornamentales, como el pascuero (E. pulcherrima) o las especies con aspecto de cactus. Sin embargo, otras euforbias de aspecto herbáceo muy corrientes en áreas mediterráneas, las lechetreznas, actúan como malas hierbas. El género Mercurialis también incluye malezas de ambientes ruderales. Incluso plantas útiles, como el ricino, pueden asilvestrarse y proliferar, invadiendo canales de regadío, acequias o campos regados.
En las Simarubáceas* cabe destacar Ailanthus altissima, el árbol del cielo o del paraíso. Se suele emplear como ornamental, pero se encuentra naturalizado en numerosos puntos de clima continental, tanto en España como en numerosas zonas del mundo (USA, Australia, etc.).
Las Rutáceas son plantas eminentemente beneficiosas, especialmente los cítricos. Tan sólo algunas rudas (Ruta spp.) pueden ser consideradas molestas en situaciones puntuales.
Las Zigofiláceas** presentan malas hierbas muy corrientes por esta zona, como el abrojo (Tribulus terrestris), de frutos punzantes; la morsana (Zygophyllum fabago), una planta invasora en el sureste ibérico, sobre todo en vías de comunicación y campos abandonados, cuyos capullos pueden ser sucedáneos de las alcaparras; y la alharma (Peganum harmala), de la que se extrae un colorante rojo y cuyas semillas causan embriaguez.
Las Oxalidáceas* incluyen especies ornamentales, aunque otras son malas hierbas invasoras que se extienden con gran rapidez. La más común es el vinagrillo (Oxalis pes-caprae), de bellas flores amarillas y sabor ácido (por la presencia de á. oxálico), que se propaga eficazmente mediante bulbillos. Es cada vez más frecuente por nuestra zona, y abunda mucho bajo cítricos, donde con frecuencia, los agricultures permiten su existencia ya que confiere sombra al suelo y ayuda a mantenerlo húmedo. Aunque funcione como mala hierba, también tiene su utilidad: en cultivos de cítricos se puede usar como abono verde.
Las Geraniáceas más conocidas, los geranios cultivados, pertenecen al género Pelargonium (ojo!, no al género Geranium). Menos vistosas, y que pueden funcionar como malas hierbas, hay especies de Erodium y Geranium. Algunas de ellas son denominadas alfilerillos, a causa del aspecto alargado de los frutos. No generan pérdidas económicas importantes a no ser de modo puntual.
Las Apiáceas o Umbelíferas* incluyen algunas especies comestibles (apio, zanahoria, hinojo, perejil) o empleadas en medicina o como veneno (cicuta). Sin embargo, la mayoría funcionan como malas hierbas en cultivos de regadío y exhiben gran capacidad invasora, especialmente en climas más lluviosos que el que se da en la franja basal de Almería.. Las hay que dispersan sus semillas mediante zoocoria (más problemas para los animales peludos), y algunas llegan a ser espinosas y funcionar como estepicursores (cardos corredores, del género Eryngium).
2.6) Subcl. Astéridas.-
De las Apocináceas, la adelfa o baladre (Nerium oleander) es nativa de nuestras latitudes, donde crece espontáneamente en ramblas. Es muy utilizada como ornamental; su único aspecto perjudicial es su toxicidad, similar a la dedalera o digital. No se considera una mala hierba, a no ser en países en donde se comporta como especie invasora alóctona.
En las Asclepiadáceas* destaca una mala hierba, el matacán (Cynanchum acutum), de hábito trepador y cuyo aspecto (aunque no las flores) recuerda a una correhuela de hojas opuestas. Sin embargo, se distingue perfectamente de la corregüela porque al partir una hoja o un tallito, exuda látex (que, por cierto, es tóxico). Otras especies se han introducido recientemente en Europa o España y parecen estar avanzando con rapidez, como el algodoncillo (Gomphocarpus fruticosus), que invade zonas regadas, canales, acequias, y ríos. Más extendida y muy agresiva está resultando Araujia sericifera, una liana herbácea que invade desde cultivos de cítricos en la costa Levantina hasta relictos de encinar en la costa catalana.
Las Solanáceas* incluyen especies de gran valor económico (tomate, patata, berenjena, pimiento, tabaco, etc.), así como medicinales o venenosas (belladona, estramonio, mandrágora, beleño, etc.) u ornamentales. También abundan las malas hierbas en esta familia. Una de las más vulgares es la hierba mora o tomatillos del diablo (Solanum nigrum), pero hay muchas más, como las del género Datura, (la más común es el estramonio, Datura stramonium, especie Neotropical introducida en Europa en el siglo XVI) que además de invadir cultivos, resultan tremendamente tóxicas para el ser humano, habiéndose producido hasta la fecha numerosos casos de envenenamiento y muerte. Por ejemplo, en el Sureste ibérico destaca el gandul (Nicotiana glauca), una leñosa que coloniza con gran rapidez baldíos, escombreras, márgenes de carreteras y de cultivos, ramblas, zonas riparias libres de heladas, etc.
Las Convolvuláceas* son plantas trepadoras, algunas comestibles, como la batata (Ipomoea batatas), u ornamentales. Sin embargo, por aquí son más conocidas las correhuelas o corregüelas (Convolvulus spp.), unos auténticos incordios para el agricultor. Sus flores son muy vistosas, eso sí, pero estas malas hierbas trepadoras son verdaderamente molestas, ya que sus partes subterráneas perduran durante años. Además, recientemente, son cada vez más frecuentes los casos de invasiones de cultivos y zonas humanizadas por diversas especies del género Ipomoea que se han introducido como ornamentales y han llegado a asilvestrarse e ‘independizarse’ de sus ‘cuidadores’.
Las Cuscutáceas* se han incluido en la familia anterior, y al igual que las correhuelas tienen carácter trepador. Los cabellos o barbas de capuchino (Cuscuta spp.) son plantas parásitas estrictas, con aspecto de cabellera rojiza o amarillenta, que trepan en torno a sus hospedantes (éstos pueden ser muy diversos) y le extraen la savia mediante haustorios o chupadores. Las flores aparecen en glomérulos de 1 cm o poco más. Son muy frecuentes por nuestros montes, y algunas especies, como C. campestris, pueden atacar a plantas forrajeras (alfalfa) o de invernadero (melones, etc.). Para más detalle, véase lo expuesto en la asignatura de Fitopatología.
Las Boragináceas* son bastante corrientes en Almería, e incluyen especies de malas hierbas (Echium, Heliothropium, Cynoglossum, etc.). Sin embargo, algunas de ellas se cultivan como ornamentales, para obtener tintes (la onoquiles, Alkanna tinctoria) o como hortaliza (la borraja, Borago officinalis).
Las Lamiáceas o Labiadas* son muy frecuentes en el SE ibérico. Muchas de ellas son aromáticas y melíferas (romero, lavanda, espliego, tomillo, cantueso), mientras que otras funcionan como malas hierbas, incluso en zonas urbanas (Ballota, Marrubium, Lamium, Mentha spp. etc.). Su importancia es mayor en ambientes de media montaña.
Las Plantagináceas, y especialmente el género Plantago, incluye a los llantenes, zaragantonas, etc. Aunque algunas especies se usan como medicinales, otras son malas hierbas muy molestas. La mayoría presentan una roseta basal de hojas, lo que las hace resistentes al pisoteo y difíciles de erradicar. Son plantas típicamente anemófilas que además, al igual que las gramíneas, causan, alergias durante su época de floración (generalmente a finales de invierno y en primavera).
La familia de las Escrofulariáceas** está muy extendida en el mundo. Muchas poseen vistosas flores cigomorfas y se emplean como ornamentales, como los conejitos (Antirrhinum) o las dedaleras (Digitalis). De estas últimas se extrae la digitalina, utilizada en medicina. Sin embargo, hay especies que funcionan como malas hierbas, y alguna de ellas, especialmente en la subfamilia Rinantoideas, tiende hacia el parasitismo. En América, la hierba bruja (Striga) es una feroz parásita de raíces, especialmente del maíz, del que extraen agua y sales minerales. En España, solo el género Digitalis puede causar problemas malherbológicos puntuales.
Las Orobancáceas* son parásitas estrictas, algunas muy dañinas. Los jopos (Orobanche spp.) han sido tradicionales enemigos, en la región mediterránea, de los cultivos de leguminosas (O. crenata), aunque hay especies que atacan a los girasoles. Son plantas con aspecto de espárrago, cuyas vistosas flores cigomorfas producen gran cantidad de semillas de fácil diseminación. Si el ataque es masivo, pueden disminuir drásticamente la producción de los cultivos. Para más detalle, véase la asignatura de Fitopatología. Por Almería es frecuente el género Cistanche, de mayor tamaño que los jopos, con grandes flores amarillas y frecuente en suelos salinos.
Las Lentibulariáceas** son plantas carnívoras, bien terrestres, como las grasillas (Pinguicola), o acuáticas, como las lentibularias (Utricularia). Estas últimas pueden convertirse en malas hierbas de arrozales. Su papel de mala hierba en este caso, viene dado porque se enmarañan con el cultivo y compiten por la luz con él.
Las Rubiáceas* presentan especies de gran interés agrícola, como el café; ornamentales, como las gardenias; tintóreas (Rubia tinctorum); o medicinales, como la quina y la ipecacuana (Cephaelis ipecacuanha, originaria de los bosques húmedos y cálidos del Brasil, Colombia, Perú y México, de la que se usa la raíz como emética –es decir, inductora del vómito-, expectorante y amebicida-). Otras especies, como el amor del hortelano (Galium aparine) son verdaderamente molestas, ya que están recubiertas de diminutos ganchitos que las hacen agarrarse al pelo de los animales o a la ropa.
Las Dipsacáceas** presentan flores en capítulos, y pueden ser confundidas con las Compuestas. Algunas especies de Scabiosa pueden actuar como malas hierbas, pero aparecen casi siempre combinadas con otras especies. Tradicionalmente se han utilizado para combatir la sarna. Otra especie, la cardencha (Dipsacus sativus) se ha empleado como una herramienta natural, para el cardado de lana.
Las Asteráceas o Compuestas*, con sus flores en capítulos, figuran entre las plantas más corrientes y conocidas. Hay especies de gran interés agrícola (girasol, lechuga, endivia, achicoria, estragón, alcachofa); de otras se obtienen piretrinas insecticidas; las hay medicinales, como ciertas artemisas, o las manzanillas, cuyas infusiones son muy populares; bebidas, como el ajenjo; y abundan las ornamentales, como dalias, senecios, etc. Sin embargo, muchas han invadido áreas distintas a sus lugares de origen y se han convertido en peligrosas malas hierbas, como especies de Chondrilla, Taraxacum, Sonchus, Bidens, etc., y especialmente muchos cardos (Carduus, Cirsium, Silybum, Onopordum, Carthamus, etc.), plantas espinosas que, aparte de su competencia con las especies cultivadas, interfieren con los movimientos del ganado. El polen de algunas Compuestas anemófilas o las sustancias segregadas por los pelos glandulares de algunas especies (e.g. Artemisia spp.) pueden producir alergias.
3) MONOCOTILEDÓNEAS (CL. LILIATAS).-
3.1) Subcl. Alismátidas.-
Las especies de las familias Zosteráceas, Cimodoceáceas y Posidoniáceas merecen ser destacadas por vivir sumergidas en el mar, donde forman praderas que constituyen refugios para peces y otros animales. Sin embargo, estas familias no se comportan como malas hierbas sino que juegan un papel esencial en los ecosistemas marinos y humedales salobres litorales.
3.2) Subcl. Comelínidas.-
Las Juncáceas* son plantas sin demasiado interés comercial, salvo ciertos juncos empleados en cestería, encuadernación, asientos para sillas, etc. Algunas especies (e.g. Juncus acutus) pueden ser malas hierbas en ambientes muy húmedos o palustres.
Las Ciperáceas* están distribuidas sobre todo en zonas húmedas. Muchas son útiles, como el papiro (Cyperus papyrus); otras especies de ese género se utilizan en cestería, y una de ellas, la chufa (C. sculentus), es bien conocida por sus tubérculos comestibles. En esta familia también abundan especies ornamentales, empleadas en jardines acuáticos, y otras usadas para techar viviendas, como medicinales, etc. Por otro lado, hay una juncia (Cyperus rotundus) de aspecto similar a la chufa, mala hierba muy difícil de erradicar una vez establecida y bastante común.
Las Tifáceas son plantas típicas de márgenes de lagos, charcas, acequias, etc. Aunque ocasionalmente puedan actuar como malas hierbas, tradicionalmente han sido usadas en cestería, como las aneas o espadañas (Typha).
Las Poáceas o Gramíneas* son plantas que se han convertido en imprescindibles para el ser humano, ya que nuestra supervivencia depende en gran parte del cultivo de cereales (trigo, cebada, centeno, arroz, maíz, mijo, sorgo, etc.), tanto para nuestra alimentación como para la del ganado. Otras gramíneas se emplean en la construcción de viviendas (bambú), cestería (esparto), cañas de pescar, flautas, como ornamentales o para formar césped. Sin embargo, entre ellas se encuentran también algunas de las malas hierbas con mayor éxito. Hay géneros (Avena, Hordeum, etc.) que presentan especies útiles y malas hierbas que, al estar emparentadas, pueden mezclarse. Otras Gramíneas, además de su carácter de maleza, poseen semillas con ganchos que se adhieren a la ropa o al pelaje de los animales, pudiendo causarles daño. Algunas pueden provocar enfermedades de forma indirecta, si son parasitadas por ciertos hongos, como el cornezuelo del centeno (causante del fuego de San Antón o ergotismo) y otros endófitos. De todos modos, el concepto de mala hierba es relativo, y depende de las circunstancias. Por ejemplo, la grama (Cynodon dactylon), una mala hierba realmente persistente gracias a sus tallos horizontales (como muchas otras de esta familia), puede emplearse para formar céspedes. O las cañas (Arundo donax), introducida por los árabes, que pueden estorbar la visibilidad en carreteras, contribuir a taponar cursos de agua en caso de riada, etc., pero de múltiples usos tradicionales.
3.3) Subcl. Arécidas.-
Esta subclase no se caracteriza por tener especies de malas hierbas. Aquí encontramos las Palmáceas (palmeras), las Aráceas (muchas se emplean como comestibles en los trópicos y subtrópicos, o bien son ornamentales), etc. Tan sólo cabe citar las Lemnáceas o lentejas de agua, pequeñas plantitas flotantes que, por un lado, proporcionan alimento y refugio a la fauna acuática e incluso son muy eficaces depuradoras de aguas pero por otro pueden convertirse en malas hierbas de las aguas estancadas, obturan conducciones, filtros, etc.
3.4) Subcl. Zingibéridas.-
Tampoco abundan aquí las malas hierbas. Todo lo contrario: hay especies utilizadas como alimento (Musa, la bananera o platanera), ornamentales (Strelitzia, la flor del ave del paraíso), etc.
3.5) Subcl. Lílidas.-
Las Liliáceas** pueden presentar algunas especies que actúan como malas hierbas (ej: algunos Asphodelus o varitas de San José), pero la belleza de sus flores hace que se utilicen como ornamentales, y se mueva mucho dinero alrededor de su cultivo (tulipanes, lirios, áloes, azucenas, jacintos, etc.). Hay especies de interés culinario, como ajos, cebollas, puerros, espárragos, etc., e incluso algunas (Colchicum) que producen sustancias de uso en laboratorio (la colchicina o colquicina, para inducir poliploidía).
Algo parecido se puede decir de otras familias, como las Iridáceas (iris, gladiolos, azafrán, etc.) o las Amarilidáceas (narcisos): pocas malas hierbas, pero muchas especies de interés culinario u ornamental.
Las Agaváceas son plantas frecuentes en zonas áridas. En Almería abundan las del género Agave, de origen americano, introducidas para la obtención de fibras, como la pita (A. americana, de la que en México se obtiene un licor, el pulque), el sisal (A. sisalana) o el henequén (A. fourcroydes). Pitas y sisales se han adaptado a las zonas mediterráneas, y proliferan con éxito (a veces demasiado en ellas, especialmente en ecosistemas protegidos, por lo que deben ser controladas). Otro género (Dracaena) incluye a los dragos, que se emplean como ornamentales pero que, obviamente no se comportan como malas hierbas. En cualquier caso, no se trata de una familia que, en Europa, cuente con especies que se comporten como malas hierbas.
Las Orquidáceas (orquídeas) incluyen muchas especies epífitas, que aparecen sobre los troncos de árboles en zonas húmedas (aunque también hay muchas orquídeas por nuestra zona, de porte herbáceo y pequeño tamaño). Su posible carácter perjudicial solo se manifiesta de manera muy puntual, raramente y sin generar efectos perniciosos, y se ve compensado por la enorme importancia de sus flores como ornamentales (que ha hecho que muchas de ellas estén en peligro de extinción). De Vanilla planifolia se obtiene la esencia de vainilla.
4) GIMNOSPERMAS
Resulta difícil imaginarse a una conífera del tamaño de un pino como mala hierba. Sin embargo, las repoblaciones forestales de pinos a costa de los bosques autóctonos pueden resultar perjudiciales. Por un lado, se rebaja la diversidad de los ecosistemas forestales; por otro, los pinos son especies pirófilas, que ‘utilizan’ los incendios para eliminar competidores y recolonizar rápidamente las áreas quemadas (tal como se dijo respecto a los eucaliptos). Estos posibles perjuicios han de contraponerse a los beneficios económicos que conlleva su explotación maderera, ya que son árboles de crecimiento rápido. En numerosas zonas existen diversas especies de pinos (género Pinus) que se comportan como táxones invasores y que necesitan ser controladas.
5) PTERIDÓFITOS
Las colas de caballo o equisetos (Equisetum spp.) pueden invadir acequias y canales de riego en determinados lugares. Sin embargo, si hay algún pteridófito que funcione como mala hierba muy agresiva en Europa es el helecho común (Pteridium aquilinum). Sus rizomas son muy difíciles de extirpar, y produce diversos venenos que lo protegen de los herbívoros, entre ellos sustancias cancerígenas que pueden pasar a la leche. Otra especie mala hierba importante es la acuática flotante Azolla filiculoides, taxon de Centro y Sudamérica empelado como ornamental en estanques y acuarios que actualmente invade canales, balsas y sistemas de regadío y que se encuentra en franca expansión. Sin embargo, se trata de una especie empleada eficazmente en los programas de descontaminación y limpieza de aguas residuales o eutrofizadas.
6) BRIÓFITOS
Los musgos no suelen ser problemáticos para las actividades humanas. Más bien todo lo contrario (e.g. sirven de bioindicadores). Tan sólo en lugares húmedos los musgos epífitos, muchas veces mezclados con líquenes, pueden llegar a agobiar los árboles sobre los que aparecen, romper sus ramas, etc.
7) ALGAS.-
Las algas azules o cianobacterias pueden experimentar floraciones súbitas en los cursos de agua. Las sustancias que segregan resultan a menudo tóxicas para otros seres acuáticos. Desde otro punto de vista, las cianobacterias pueden causar problemas más dolorosos, como habrá comprobado quien haya resbalado en los tapices que forman sobre rocas húmedas.
Por lo que respecta a las algas verdes, muchos géneros pueden formar densos tapices y masas que obstruyan balsas, piscinas, acequias, etc. (lo que vulgarmente se conoce como ova o verdín).
Un alga que se comporta como una ‘mala hierba’ típica es Caulerpa taxifolia, llamada alga asesina (que conste que no todas las especies de este género son peligrosas; por ejemplo, C. prolifera, de frondes enteros, es común en las costas del Sureste ibérico) Es una especie tropical, de bellos frondes pinnados, que se escapó del Oceanográfico de Mónaco (dicen) y empezó a colonizar los fondos mediterráneos. Ha desplazado a especies de algas y plantas marinas autóctonas, y su carácter tóxico provoca la huida de peces y otros animales marinos. Se dispersa con mucha facilidad, ya que las anclas de las embarcaciones pueden arrastrar trozos de las algas a grandes distancias; de hecho, se cree que así pudo llegar el alga a las Baleares. Su erradicación es difícil, ya que se debe evitar la fragmentación, que la dispersaría sin remedio. El caso del alga asesina sirve para ilustrar el peligro de introducir especies exóticas en otros lugares, donde no tienen enemigos naturales. Si su llegada ocurre por accidente, pues mala suerte, qué se le va a hacer; no obstante, el manejo de especies exóticas requiere mucha precaución, y en bastantes ocasiones se peca de irresponsabilidad
TEMA 4.- Ecología de las plantas adventicias y tipos de comunidades que forman. Factores ambientales que actúan sobre ellas. Las malas hierbas como bioindicadores.
1) INTRODUCCIÓN.
En este tema se tratarán algunos factores ambientales que pueden influir sobre las comunidades de malas hierbas, así como la descripción de éstas a distintos niveles. Pero antes, es importante tener claros unos pocos conceptos básicos para comprender la asignatura.
Desde el punto de vista ecológico, en un cultivo se pueden distinguir 4 niveles de organización:
Individuo: Aunque en muchos casos esté claro lo que es una planta individual, en otros, como las malas hierbas que forman céspedes (ej.: grama) es bastante complicado distinguirlo en campo.
Población: Conjunto de todos los individuos de una determinada especie de mala hierba en un lugar concreto.
Comunidad: Conjunto de todas las malas hierbas (pueden ser de diversas especies) de un lugar concreto.
Estos tres niveles se encuentran también en ambientes que no son cultivos (por ejemplo, un pastizal o un bosque).
Agroecosistema o agrosistema: Sistema formado por las plantas cultivadas, las malas hierbas y demás seres vivos presentes en un lugar y las interacciones existentes entre todo el componente vivo y entre éste y los factores ambientales (suelo, clima, etc.). Básicamente, un agrosistema es el ecosistema (es decir, conjunto de seres vivos, de las interacciones entre ellos, y de las interacciones entre ellos y su medio) de una zona cultivada.
OTROS CONCEPTOS INTRODUCTORIOS
Nota: Es posible que durante las explicaciones haga referencia a la sucesión. Para que el alumno pueda saber a qué me refiero, se incluyen las siguientes definiciones y aclaraciones sobre la sucesión. No es necesario aprenderlas de memoria y aprender los múltiples, solo entender qué es la sucesión y en qué consiste la primaria y la secundaria.
Podemos definir, en el sentido clásico, sucesión como un cambio direccional y acumulativo de especies que ocupan un área determinada en un tiempo dado. Otra definición adecuada podría ser definir sucesión como el esquema continuo, direccional y no estacional de colonización y extinción de las poblaciones de especies en una localidad.
En la literatura sobre ecología se puede leer alguna referencia a los siguientes tipos de sucesión:
– Primarias / secundarias: la sucesión primaria se refiere al establecimiento de la vegetación sobre terrenos que nunca han estado ocupados previamente por plantas; la sucesión secundaria se refiere a la invasión de áreas que estuvieron ocupadas por plantas, pero que fueron desprovistas de su tapiz vegetal, aunque en el suelo existen almacenados propágulos. En el caso de los sustratos colonizados (primocolonizados) en la sucesión primaria apenas presentan nutrientes en el suelo. Entre los ejemplos de este último tipo de sucesión que pueden citarse se encuentran las lavas volcánicas tras las erupciones, la superficie desnuda de las explotaciones a cielo abierto, etc. Los ejemplos más típicos de sucesiones secundarias lo constituyen los campos de cultivo abandonados o la regeneración del tapiz vegetal tras un incendio. La sucesión secundaria suele ser entre 5 y 10 veces más rápida que la primaria.
– Autógenas / alógenas: cuando la sucesión está impulsada por la propia actividad de los organismos (aportes de hojarasca, materia orgánica, cambios edáficos, incremento de la cobertura y la sombra, etc.) se dice que es autógena o biótica. Las sucesiones alógenas se producen impulsadas por cambios ambientales (desecación artificial de una zona encharcada, contaminación, etc.).
– Progresivas / regresivas: cuando la sucesión conduce hacia comunidades de mayor desarrollo (biomasa) y complejidad se dice que es progresiva. La sucesión regresiva conduce en la dirección opuesta. Muchas sucesiones regresivas son alógenas.
2) ECOLOGÍA DE LAS MALAS HIERBAS.-
Antes de seguir, recordemos de los temas anteriores que las ‘malas hierbas’ son especialistas en la ocupación de ambientes fluctuantes y de hábitats de reciente aparición (un cultivo, un alcorque, los bordes de un camino recién abierto). Pues bien, desde el nacimiento de la agricultura durante el Neolítico hasta nuestros días, han ido surgiendo grandes extensiones de terreno con nuevas condiciones ambientales (eliminación del humus, acumulación de nutrientes, escasa competencia, etc.) como consecuencia de las acciones intensivas de cultivo y la destrucción de la vegetación natural asociadas a la acción humana. En ellas se instalaron comunidades antropozoógenas de malas hierbas (es decir, cuya aparición está favorecida por la actividad del ser humano y de sus animales) que, frecuentemente, compiten con las especies cultivadas. Es importante destacar que estas especies, desde el punto de vista evolutivo, no aparecieron cuando lo hizo la agricultura: en realidad, estaban presentes en los ecosistemas naturales, pero probablemente eran mucho menos frecuentes de lo que lo son en nuestros días. La presencia de muchas de estas especies estaba restringida a aquellos hábitats que ‘aparecían’ repentinamente o que estaban sometidos a drásticas fluctuaciones. Algunos ejemplos de estos ambientes eran los claros de los bosques y matorrales generados por las manadas de herbívoros silvestres o por eventos más drásticos (incendios, rayos, caídas de árboles por una tempestad), o, por ejemplo, los terrenos donde los herbívoros se concentraban para descansar (hoy se denomina majadas a esos lugares). Para hacernos una idea: imaginemos la alteración de hábitat causada cuando llega un rebaño de cincuenta uros (Bos primigenius), el toro Europeo (probable antepasado del toro de lidia actual), desplazándose de un lado a otro de su territorio. Es probable que este tipo de lo que hoy son malas hierbas habitaran la periferia de otras comunidades naturales más estables, ‘aguardando su oportunidad’ para ocupar un claro o un nuevo hábitat. Así, las malas hierbas pueden considerarse como especies fugitivas, es decir, vegetales que colonizan habitats temporales y se reproducen rápidamente y antes de que desaparezcan espacial o temporalmente las condiciones favorables, abandonan el hábitat. Pueden prosperar con éxito en este tipo de ambientes porque la mayoría de las plantas adventicias presentan estrategias de tipo “r”, es decir, exhiben una elevada tasa de reproducción, una fuerte dispersión y una colonización rápida. Además, muchas tienen vías C4, lo que aparentemente ha incrementado su capacidad competitiva. Al tratar la biología de las malezas (temas 5-6) se profundizará en las estrategias competitivas de estos vegetales.
Por todo esto, lo que ha hecho el ser humano es, simplemente, favorecer la expansión de este tipo de especies conforme se incrementaba la superficie dedicada a la agricultura y a la ganadería a costa de los ecosistemas naturales. En general, se puede afirmar que las malas hierbas explotan los hábitats abiertos y nichos ecológicos que no ejercen otras especies en los medios que el hombre ha alterado para su uso. Las prácticas agrícolas están destinadas a mantener el cultivo de una sola especie (monocultivo) que rara vez aprovecha todos los recursos nutritivos, la humedad y la luz disponibles (suele haber exceso de estos recursos). Esto hace que se dejen nichos abiertos, que se deben proteger frente a la invasión y la competencia de las plantas nocivas.
Entre los factores ecológicos que influyen sobre el desarrollo de las malas hierbas pueden citarse:
* Factores climáticos (luz, temperatura, agua, viento).
* Factores edáficos (humedad, aireación, temperatura, pH, fertilidad).
* Sistemas de cultivo (se verán del tema 7 en adelante)..
* Factores bióticos (competencia, depredadores, patógenos, etc.; véase tema 6).
* Factores edáficos.- En general, son muy pocas las especies de malas hierbas que están asociadas de un modo definido con un tipo especial de suelo. Su capacidad de adaptación a los variados factores del medio explica, por lo menos en parte, por qué son malas hierbas. Sin embargo, aunque un buen número de especies de malas hierbas son indiferentes edáficas (hasta cierto punto) como Polygonum aviculare (que tolera condiciones ácidas y básicas) otras muestran unas preferencias más o menos marcadas por algunas condiciones concretas, como las Chenopodiaceae (familia de los cenizos –género Chenopodium– y los salaos –Atriplex– y las sosas –Suaeda y Salsola-).
Los principales factores del suelo que influyen en la persistencia de las plantas adventicias son básicamente los que afectan a cualquier especie vegetal de modo genérico: agua, aireación, temperatura, pH, contenido en sales y nivel de fertilidad.
El pH del suelo es bastante importante en la distribución de las malas hierbas, pues unas se desarrollan mejor sobre suelos ácidos y otras sobre suelos alcalinos. No obstante, hay un buen número de ellas que toleran amplios rangos de pH, como Polygonum aviculare, que tolera condiciones tanto ácidas como alcalinas.
Aunque muchas malas hierbas pueden crecer sobre suelos con fertilidad baja, en general, prosperan mucho mejor en suelos con fertilidad alta. Muchos cultivos como la alfalfa mejoran la estructura del suelo y aumentan el nivel de nitrógeno; esto no sólo incrementa el rendimiento de los cultivos posteriores, sino que también proporciona condiciones óptimas para el crecimiento de las malas hierbas.
* Factores climatológicos.- Los más importantes que guardan relación con la persistencia de las plantas son: luz, temperatura, agua, viento, humedad y las características estacionales de estos factores.
La intensidad, calidad y duración de la luz tienen importancia para la determinación del crecimiento, reproducción y distribución de tales plantas. La respuesta fotoperiódica rige la floración y determina el momento de la maduración de la semilla; por tanto, determina los límites latitudinales de la distribución.
La temperatura atmosférica y del suelo, así como la duración del período de heladas, son límites importantes en la distribución de las malas hierbas en latitud y longitud geográficas. La temperatura del suelo se relaciona directamente con la germinación de la semilla, y una bajada de temperatura del mismo influirá sobre la latencia de la semilla y la supervivencia de sus partes subterráneas. Por tanto, la temperatura es un factor crítico para la adaptación y persistencia de plantas adventicias anuales y perennes. A este respecto, se recomienda al alumno consultar la ficha de Sorghum halepense (la ‘cañota’) que aparece en la web (http://www.ual.es/personal/edana/bot/mh/mh.htm/sorghum.doc).
El agua es el factor ecológico de mayor importancia en el hábitat, teniendo una marcada expresión morfológica en el vegetal. El total de agua disponible en un lugar determinado tiene relación tanto con el abastecimiento inicial como con las pérdidas por filtración, escorrentía, evaporación y transpiración. La distribución del agua por estaciones o temporadas es un factor determinante, puesto que a veces su escasez en fases críticas de la planta es causa de la falta de reproducción y supervivencia.
La velocidad, frecuencia y dirección predominante del viento restringen o delimitan la presencia de todas las plantas, incluso las malas hierbas. El viento puede estabilizar los niveles de oxígeno y anhídrido carbónico que hay en la atmósfera de un invernadero u otro hábitat, y puede hacer variar en gran parte las pérdidas por transpiración de las plantas, al evitar condensaciones.
En resumen, les afectan principalmente los mismos factores que al cultivo: el agua (nosotros regamos los cultivos) y los factores relacionados con su disponibilidad (insolación-transpiración) y los nutrientes. Cuanto menos restrictivos sean los niveles de estos parámetros, mejor prosperará la ‘mala hierba’.
DESCRIPCIÓN DE LA VEGETACIÓN
La vegetación puede ser definida como un conjunto de plantas que crecen juntas en una localidad y que puede ser caracterizada por sus especies componentes o por sus rasgos estructurales y funcionales, que caracterizan su apariencia o fisiognomía. En la definición ya se puede entrever la gran cantidad de métodos que pueden emplearse para describir la vegetación. Los métodos estructurales o funcionales (es decir, los basados en su estructura, como podría ser clasificarlas en ‘vegetación arbórea o no arbórea’, ‘leñosa o herbácea’, ‘perenne o anual’, etc.) no requieren la identificación de las especies y pueden resultar de gran utilidad a pequeña escala (grandes áreas). Los métodos basados en la composición de especies son de mayor utilidad en estudios detallados de pequeñas áreas y pueden emplearse también en grandes áreas.
Probablemente, la clasificación de los biotipos o formas vitales de Raunkjaer (1934) sea la más extendida entre las fisiognómicas y puede emplearse también para describir la vegetación. Se basa en la posición de las yemas perdurantes con respecto a la superficie del suelo, de manera que pueden establecerse varias categorías principales que pueden subdividirse posteriormente atendiendo a diferentes criterios:
Fanerófitos: Las yemas perdurantes se mantienen a más de 50 cm del suelo. Cabe distinguir:
Megafanerófitos: con las yemas a más de 30 m del suelo (por ejemplo, un eucalipto).
Macrofanerófitos: con las yemas entre 8 y 30 m (una higuera).
Mesofanerófitos: con las yemas entre 2 y 8 m (el gandul, Nicotiana glauca).
Nanofanerófitos: con las yemas entre 50 cm y 2 m (por ejemplo, plantas de porte arbustivo como Thymelaea hirsuta o muchas quenopodiáceas leñosas).
Fanerófitos lianoides: son trepadoras que usan a otro fanerófito como soporte (ej: Clematis vitalba). Algunas pueden interferir con la fotosíntesis de la planta soporte, e incluso la llegan a matar (como las higueras estranguladoras).
Fanerófitos suculentos: son plantas crasas y áfilas (sin hojas). Un típico ejemplo es la chumbera y otros cactus, así como las euforbias cactiformes.
Caméfitos: Las yemas están entre 15 y 50 cm del suelo, y pueden quedar protegidas en la época desfavorable por un manto de nieve u hojarasca. Incluye a lo que popularmente se conoce como “matas”. Cabe distinguir:
Caméfitos fruticosos: con tallos erguidos y lignificados, como el marrubio negro (Ballota hirsuta).
Caméfitos sufruticosos: en la estación desfavorable sólo subsiste el tallo; las hojas caen (Lavandula multifida).
Caméfitos pulviniformes: adoptan aspecto almohadillado, a veces espinoso, como adaptación a la sequía, viento, nieve, ganado…
Caméfitos rastreros: los tallos son reptantes.
Caméfitos suculentos: plantas crasas, con mucho agua en sus tejidos, como las uñas de gato (Sedum).
Caméfitos graminoides: son gramíneas con cepas perennes, como el esparto.
Hemicriptófitos: las yemas perdurantes se mantienen a menos de 15 cm del suelo, bien por tratarse de plantas que no crecen más, porque se marchitan hasta la corona o por tener estolones. Cabe distinguir:
Hemicriptófitos rosulados: forman una roseta basal de hojas, con un escapo áfilo, como la acelga.
Hemicriptófitos cespitosos: céspedes densos cuyas yemas quedan protegidas por hojas viejas.
Hemicriptófitos erguidos: plantas herbáceas, en general con raíz pivotante, con tallos erguidos que pueden conservar las hojas o no en épocas desfavorables, como algunas ortigas.
Hemicriptófitos ascendentes: son trepadoras, como la correhuela y algunas voraces parásitas, como Cuscuta.
Criptófitos: La parte perdurante del organismo queda completamente protegida bajo el suelo (bulbos, tubérculos, rizomas). Cabe distinguir:
Criptófitos bulbosos: Pasan la época adversa en forma de bulbos y similares, como el vinagrillo.
Criptófitos rizomatosos: En la época desfavorable persiste el rizoma, como el helecho común.
Terófitos: Plantas anuales, que completan su ciclo vital en la estación favorable. La época desfavorable se pasa en forma de semilla. Muchas malas hierbas son terófitos (jaramagos, amapolas, etc.).
Helófitos: Mantienen las yemas perdurantes sumergidas en el agua. Algunos los consideran como un tipo especial de criptófitos.
Anfífitos: A lo largo de su vida presentan más de uno de estos biotipos (por ejemplo, unos años puede comportarse como terófito, y otros como hemicriptófito).
Por supuesto, existen plantas difícilmente clasificables en las categorías arriba expuestas
Si bien el biotipo o forma vital es un rasgo fisiognómico importante y de gran interés en el estudio de la flora arvense, no lo es menos la periodicidad o fenología (estudio de los cambios biológicos que se suceden a lo largo de las estaciones, como por ejemplo, los ciclos de crecimiento vegetativo, floración, fructificación, germinación de semillas, crecimiento vegetativo, etc.). Se refiere a las diferentes fases vitales (germinación, crecimiento vegetativo, floración, fructificación, etc.) por las que atraviesa la vegetación o una especie individual. Esto es especialmente cierto en los climas estacionales como el nuestro. La flora arvense es uno de los más claros ejemplos. Con frecuencia en una misma parcela de cultivo se desarrollan dos o más comunidades de malas hierbas diferentes, con diferente fenología, en periodos del año distintos (por ejemplo, bajo los cítricos es frecuente que los vinagrillos sean reemplazados en verano por comunidades de gramíneas del género Setaria). En suma, la estacionalidad no sólo afecta a los cultivos, también influye sobre el desarrollo de las malas hierbas. Los estudios sobre fenología o fenomorfología requieren un trabajo paciente, puesto que debe realizarse observaciones durante toda las fases de desarrollo, pero suministran una valiosa información en la lucha contra las malas hierbas y la aplicación de tratamientos. Por ejemplo, conociendo cuándo es más probable que una especie de mala hierba determinada comience a fructificar, podemos desarrollar mejor una estrategia basada en la siega antes de que la planta de semillas y evitar así que se dispersen aún más.
Los estudios con base florística precisan el conocimiento detallado de las especies que componen las comunidades (flora) y alguna estimación de su abundancia. La densidad (n° de individuos/área), la cobertura (porcentaje del suelo ocupado por la proyección vertical de las partes aéreas de los individuos) o la frecuencia (o probabilidad de encontrar a una especie determinada en una parcela o muestra) figuran entre las más usadas. Como estos aspectos son estudiados con detalle en otras asignaturas (Dinámica de la vegetación, por ejemplo), no se insistirá aquí en ellos. En cualquier caso, en la primera práctica se utilizará un método de estimación de abundancia muy sencillo y empleado con frecuencia.
4) TIPOS DE COMUNIDADES [1]
Atendiendo a sus características ecológicas, fisiognómicas y fenológicas, pueden establecerse 14 comunidades de malezas. Ahorraremos los nombres de estos sintáxones al alumno (aunque se pueden facilitar a los interesados).
I.- Vegetación nitrófila y nitro-halófila frutescente (parecido a un arbusto, por lignificación del tallo y por ramificarse en la base, pero produciendo renuevos anuales), formada por caméfitos y nanofanerófitos, propia de los taludes, escombreras, campos abandonados y ambientes ruderales que se presentan bajo clima seco y semiárido. En el S.E. de España son características estas comunidades de malas hierbas de porte arbustivo (Atriplex, Artemisia, Zygophyllum, Fagonia, Thymelaea hirsuta, etc.).
II.- Vegetación nitrófila formada por plantas herbáceas vivaces, bienales o incluso anuales de gran talla, que se desarrolla sobre suelos alterados, profundos y más o menos húmedos, a veces incluso con compensación. El primer grupo responde a la imagen de ramblas, ambientes viarios o los cardales y plantas arrosetadas que se presentan en los reposaderos de los animales. Este tipo de comunidades presenta desarrollo tardo-estival (incluyen cardos diversos, Ditrichia viscosa (olivarda), Piptatherum miliaceum, etc.). Este tipo de comunidades presenta desarrollo tardo-estival (incluyen cardos diversos, Ditrichia viscosa (olivarda), Piptatherum miliaceum, etc.). Al grupo de los esciófilos corresponden los herbazales densos de huertas, vegas, taludes de regadío o ramblas así como los propios de ambientes viarios o los cardales y plantas arrosetadas que se presentan en los reposaderos de los animales.
III.- Vegetación anual propia de cultivos cerealistas (meseguera) y de leguminosas de secano, con desarrollo en invierno y verano. Entre las especies frecuentes en este tipo de comunidades arvenses destacan diversas papaveráceas (Papaver spp., Hypecoum spp., Roemeria hibrida, etc.) y el neguillón (Agrostema githago).
IV.- Vegetación terofítica de secanos no cerealistas propios de áreas húmedas y regadios (p.e. cítricos), con desarrollo estivo-otoñal. Entre las especies más frecuentes destacan Oxalis pes-caprae (vinagrillo), etc.
V.- Comunidades de hierbas anuales, colonizadoras de bordes de caminos (las llamadas ‘viarias’) y ruderales o características de los frutales de secano; se trata de comunidades en las que suelen dominar diversas crucíferas o jaramagos (Diplotaxis spp.) y gramíneas (Lolium rigidum) y que se desarrollan de invierno a primavera.
VI.- Vegetación terofítica subnitrófila, que coloniza bordes de caminos, campos abandonados y claros del matorral frecuentados por el ganado, con floración vernal (en invierno) o primoestival (primavera-verano). Tréboles (género Trifolium), diversas gramíneas (Aegilops spp., Avena sterilis) y dientes de león (Leontodon taraxacoides) son parte de su flora más representativa.
VII.- Malezas urbanícolas anuales, hipernitrófilas y, en ocasiones, esciófilas (bases de muros, rocas, etc.): malvas, cenizos (Chenopodium spp.), beleño (Hyosciamus albus), así como diversas crucíferas (Sisymbrium spp.).
VIII.- Comunidades terofíticas nitrófilas, integradas por plantas postradas adaptadas a suelos compactados por el pisoteo (bordes de caminos, empedrados, etc.). Poa annua y diversas especies del género Coronopus son dominantes en este tipo de vegetación.
IX.- Vegetación rupícola, mural o epífita, exigente en sustancias nitrogenadas y que se acompaña de otros tipos de flora ruderal. Puede causar deterioros en fachadas de edificios viejos y monumentos: parietarias (Parietaria spp.), ombligos de venus (Umbilicus spp.), cerrajas (Sonchus spp.) e incluso árboles como la higuera (Ficus carica) pueden incluirse en este grupo.
X.- Vegetación herbácea vivaz, formada por prados-juncales ligados a suelos eutrofizados, frescos, profundos o temporalmente encharcados, generados por la acción antropozoógena (pisoteo, pastoreo). Se presenta en recodos de arroyos y ríos con aguas poco profundas y corrientes moderadas o bordes de acequias. Algunos tipos de juncales y las comunidades de la grama (Cynodon dactylon) responden a estas características.
XI.- Vegetación dulceacuícola, enraizada o no, dominada por vegetales cormofíticos (como cormo = tallo, raíz y hojas -si no se han reducido-), que aparece en remansos eutrofizados e incluso contaminados (lentejas de agua –género Lemna, Chara, Potamogeton, etc.). Pueden obstruir o deteriorar canales y acequias.
XII.- Vegetación higronitrófila, principalmente terofítica, que se desarrolla a finales del verano y durante el otoño. Coloniza suelos encharcados durante buena parte del año, que se secan durante el estiaje, o los propios de los arrozales (en este caso, muchas de las especies son de origen tropical).
XIII.- Vegetación halonitrófila y pionera, compuesta por terófitos primaverales o estivo-autumnales que crecen sobre saladares temporalmente inundados o no. Uno de sus aspectos más característicos es el de herbazales suculentos. Diversas aizoáceas y cariofiláceas representan su flora más característica.
XIV.- Vegetación anual, pionera y halonitrófila, que se aprovecha el enriquecimiento del suelo originado por los materiales orgánicos que el mar arroja a la playa y que es propia de los suelos arenosos o gravosos de playas y estuarios. También pueden reconocerse este tipo de comunidades en las playas con fuerte afluencia turística (Salsola kali, Glaucium flavum, Cakile maritima, etc.) ya que buena parte de los desperdicios abandonados en la playa (papeles, restos de comida, etc.) se acaban incorporando a la fracción orgánica del suelo.
6) LAS MALAS HIERBAS COMO BIOINDICADORES.
Los bioindicadores son organismos que pueden ser utilizados para poner de relieve propiedades del medio (factores climáticos, edáficos, contaminantes, etc.). Se trata de invertir el proceso tratado con anterioridad en el que se establecían los rangos de tolerancia de un taxon en relación con determinados factores ambientales. En este caso podremos juzgar la clase de medio físico a partir de los organismos presentes. Sin embargo, su uso requiere una serie de precauciones:
1.- Las especies estenoicas (exigentes en cuanto a sus requerimientos) dan mejores resultados que las eurioicas (mucho más tolerantes y que presentan rangos ecológicos mucho más amplio).
2.- Las grandes especies dan mejores resultados que las pequeñas puesto que su ritmo de renovación es inferior.
3.- Antes de confiar en determinadas especies o grupos de especies como indicadoras, deberían tenerse abundantes pruebas de campo y, de ser posible, la confirmación experimental de que el factor en cuestión es limitante.
4.- El conjunto de individuos, especies o comunidades enteras proporcionan a menudo indicadores más seguros que individuos aislados o las especies singulares.
Las especies de malas hierbas que sólo pueden vivir en lugares que reúnen ciertas características ambientales (ej.: relaciones entre ciertas plantas y las características del suelo) pueden ser empleadas como especies indicadoras.
Queda para el alumno buscar y proponer ejemplos específicos de especies de malas hierbas que se usan o podrían emplearse como bioindicadores.
TEMA 5.- Biología de las plantas adventicias. Dispersión, dormancia y reclutamiento de plántulas. Crecimiento y reproducción. Dinámica de poblaciones: anuales, bienales, herbáceas perennes y leñosas.
1) BIOLOGÍA DE LAS MALAS HIERBAS.
INTRODUCCIÓN
Como sabemos, el perfecto conocimiento de la biología y ecología de las malas hierbas es un requisito indispensable para encontrar la manera de combatirlas eficazmente.
Al igual que en cualquier otro grupo de organismos, las estrategias de vida son extremadamente diversas. Dicho de un modo coloquial, todos tratamos de incrementar nuestras posibilidades de supervivencia, bien especializándonos en un ambiente concreto, o bien tratando de ser extremadamente flexibles y tolerantes, de manera que podamos progresar en múltiples situaciones diferentes. Para conocer la estrategia de vida de un organismo (también de una mala hierba) debemos conocer las adaptaciones en cada uno de sus principales momentos de su ciclo biológico: nacimiento, crecimiento, reproducción y dispersión de la descendencia creada.
Por motivos didácticos, comenzaremos por la fase de producción de semillas, y seguiremos hablando de las estrategias que las malas hierbas presentan en la fase de dispersión, plántula y qué factores están relacionados con el crecimiento de éstas últimas. Lógicamente, el estudio pormenorizado de cada una de estas fases queda fuera del ámbito de la asignatura, por lo que haremos más hincapié en los aspectos que más directamente están relacionados con las prácticas de control de las malas hierbas (producción de propágulos, dispersión, existencia de bancos de semillas, fenómenos competitivos –tema 6-).
PRODUCCIÓN Y DISPERSIÓN DE SEMILLAS (O PROPÁGULOS)
Las posibilidades de colonización de una especie de mala hierba vienen determinadas, en gran medida por:
1- factores implicados en la producción de propágulos
2- factores implicados en la dispersión de los propágulos. Tipos y número de vías de propagación, -sexual, vegetativa o ambas conjuntamente-, peso del propágulo, existencia de adaptaciones anatómicas y ecofisiológicas que faciliten la dispersión, etc.
3- factores implicados en la supervivencia de la plántula.
La capacidad de producción de propágulos es muy variable (por ejemplo, Avena sterilis produce 100 semillas/ planta, mientras que Salsola kali produce unas 200 mil/ planta), y depende tanto de la especie en sí, como de los factores ambientales que le afectan. En general, las especies de semillas más pequeñas son más prolíficas que las de semillas mayores (Salsola o Amaranthus > Avena o Galium aparine)
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Uno de los rasgos que son comunes a muchas especies malas hierbas con mayor repercusión es que cada individuo, en condiciones favorables, puede producir grandes cantidades de semillas. Los datos que a continuación se ofrecen pueden ser ilustrativos del poder de producción de semillas:
Planta | Número de semillas/planta |
Amapola | 50-60.000 |
Matricaria | 45.000 |
Zanahorias silvestres | 1.200-11.000 |
Jaramago (Sinapis spp.) | 1.200-4.000 |
Precisamente, la elevada producción de propágulos lleva asociada un incremento en la probabilidad de supervivencia de algún individuo de la población cuando se aplica cualquier tratamiento de control. Es decir, cuanto mayor sea su número, mayores posibilidades existen de ‘haber dejado escapar’ a algunos individuos que pueden actuar como gérmenes de re-colonización en el cultivo, esta vez, sin la competencia que hubieran ejercido los individuos de su especie. Esta propiedad puede ser especialmente problemática en algunas especies como Abutilon theophrasti (Malvaceae), mala hierba especialmente agresiva en cultivos de algodón, maíz, patata y girasol de regadío y que está comenzando a introducirse en los cítricos, melocotonero y espárrago. Un único ejemplar puede producir unas 8000 semillas que pueden permanecer viables más de 40 años. Los individuos tardíos, o que no han sido tratados o que han subsistido al tratamiento, llegan a fructificar con facilidad (aunque sea en poca cantidad) y a re-infestar los campos afectados en pocos años. Las cápsulas con semillas flotan en los canales de riego, por lo que se dispersan a través de éstos; también se dispersan por el estiércol y el purín (Saavedra et al. 1995; Cortés et al. 1999).
Generalmente, las malas hierbas perennes no leñosas pueden también propagarse merced a diversas estructuras vegetativas (rizomas, estolones, tubérculos, bulbos, etc.), además de su vía sexual habitual. También se dan casos excepcionales de especies cuya producción de semillas es nula en nuestras latitudes pero que se dispersan de manera tremendamente eficaz por vía vegetativa (el vinagrillo, Oxalis pes-caprae, a través de sus bulbillos). Existen algunas malezas leñosas que también pueden dispersarse por vía vegetativa, como por ejemplo, Ailanthus altissima (Simaroubaceae) o árbol del cielo, especie oriunda de China y Japón que se ha empleado como ornamental desde el siglo XVIII y hoy se encuentra naturalizada en casi todo el Globo.
Otro factor de importancia es el peso y tamaño de los propágulos. En el reino vegetal, el tamaño y peso de las semillas varía ampliamente, desde las diminutas semillas de las orquídeas y algunas ericáceas, que parecen polvo y pesan aproximadamente 0,001 mg hasta las grandes semillas del coco de mar (Loidicea sp.), el coco gigante de las Seychelles que puede llegar a pesar hasta 20 kg. Sin embargo, en general, las semillas de las malas hierbas son de pequeño tamaño, generalmente no mayores de (1)1.5-2 mm, aunque hay bastantes excepciones notables como las zygofiláceas, algunas gramíneas (Avena spp., Hordeum spp., Bromus spp.), etc. En muchas ocasiones, lo que se dispersa es el fruto completo y por tanto, interesa conocer las características (tamaño, tipo de dispersión, existencia de estructuras morfológicas especiales, etc.) del fruto. En estos casos, como regla general, se trata de frutos secos (indehiscentes o no) en aquenio (como en la mayoría de las compuestas, Amarantáceas –los bledos, es decir, especies del género Amaranthus-, muchas quenopodiáceas –géneros Chenopodium y Atriplex-) o en cariópside (como casi todas las gramíneas), es decir, con el pericarpo (la capa más externa del fruto) tan íntimamente unido a la semilla, que todo el conjunto parece una semilla. En estos casos, el tamaño
del fruto es (frecuentemente) también reducido y de dimensiones semejantes a las señaladas arriba, aunque hay algunos géneros que se escapan a esta regla (por ejemplo, en diversos géneros de quenopodiáceas como Halogeton, Salsola, algunas gramíneas importantes desde el punto de vista económico como Avena spp. o Bromus spp., geraniáceas como Erodium spp., etc.).
En el caso de malas hierbas sin flores como los equisetos o colas de caballo (Equisetum sp.), helechos, etc., lo que se dispersan son las esporas originando prótalos que darán origen a nuevos pies de planta esporofíticos. En algunos de estos helechos, la propagación puede realizarse también por vía vegetativa a través de fragmentos del rizoma (e.g. Pteridium aquilinum).
Pero además de la producción de grandes cantidades de semillas, las plantas adventicias deben presentar eficaces medios de dispersión de su propágulos. Hidrocoría, anemocoría, zoocoría y antropocoría son los mecanismos fundamentales.
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Hidrocoría (dispersión por el agua). Muchas plantas de ribera o sotos están adaptadas a la dispersión por agua. Presentan unas semillas muy ligeras (algunas pueden almacenar aire), lo que les permite flotar durante algún tiempo y ser arrastradas por el agua. Echinochloa hispidula (Poaceae) una mala hierba de arrozales y cultivos de regadío en general, es una de estas especies capaces de dispersarse por el agua. Las plantas acuáticas sumergidas o flotantes emiten propágulos (o incluso individuos jóvenes completos) que son arrastrados por la corriente. Un ejemplo de este último mecanismo es Eichornia crassipes (Ponteridaceae), el jacinto de agua (Fig. 1B), una especie ornamental de las zonas tropicales de Sudamérica, utilizada en estanques y acuarios que está considerada como una auténtica plaga en cursos de agua de zonas cálidas. Por último, la lluvia ejerce una acción mecánica de arrastre sobre muchas plantas de llanos y montañas.
En algunas pocas (fig. 1) la cápsula abierta y llena de semillas sugiere que se trata de un mecanismo de dispersión por el impacto de las gotas de lluvia.
Anemocoría (dispersión por el viento, fig. 2). Es una de las más extendidas. Se puede producir por el arrastre de toda la planta o de parte de ella con los frutos (estepicursores) como Salsola kali, Amaranthus albus, o el cardo corredor (Eryingium spp.), aunque lo más frecuente es que se disperse el fruto. El caso más común (por el número de especies, por la frecuencia y abundancia con la que aparecen y por la gran cantidad de tipos de hábitats colonizados) es el de las compuestas (e.g. cerrajas –Sonchus spp.-, Urospermum spp., Carduus spp., etc.) que presentan adaptaciones morfológicas que incrementan la flotabilidad aérea del fruto (e.g. vilano) No obstante, existen otras familias cuyos representantes pueden presentar dispersión anemócora.
Zoocoría (dispersión por los animales, fig. 3A). Puede ser interna (ingestión de frutos o semillas), para lo que es necesario que la semilla esté dotada de una cubierta dura que resista los ácidos gástricos) o externa, bien por hormigas o mediante fijación al pelaje o al plumaje como los géneros Arctium, Agrimonia, Medicago –leguminosa-, Bidens y Xanthium –compuestas-, Avena y Setaria –gramínea-, Emex –poligonácea-, Tribulus terrestris –zygofilácea-). Algunas de estas últimas, que se adhieren a los grandes herbívoros, ofrecen un aspecto impresionante (fig. 3B). Por otro lado, el inventor del popular cierre velcro se inspiró en los mecanismos de adhesión de las semillas de malas hierbas al pelaje y a la ropa. A veces, la dispersión zoócora puede producirse sin que el fruto o la semilla cuenten con adaptaciones anatómicas específicas, y se produce por azar (ejemplo: hormigas recolectoras que ‘olvidan’ o pierden semillas); en estos casos la zoocoria es un mecanismo adicional o secundario que puede llegar a ser importante si falla el mecanismo principal.
Antropocoría. En especial el hombre es y ha sido el principal agente de dispersión de las plantas nocivas a grandes distancias (al contrario que las anteriores, que, salvo excepciones, operan fundamentalmente a corta-media distancia; no obstante, la antropocoria opera de manera muy efectiva a corta-media distancia también, por ejemplo, de cultivo a cultivo); la gran cantidad de material vegetal que se desplaza de un país a otro favorece la introducción de malas hierbas, plagas, etc., en nuevos ambientes donde pueden proliferar. La similitud en peso y tamaño entre la diáspora del cultivo y la de la maleza es una característica fundamental de las semillas y frutos dispersados por el hombre. Una dispersión eficiente implica también una adaptación de la mala hierba al ciclo del cultivo. La maduración simultánea de las semillas y su desprendimiento previo o simultáneo a la recolección son rasgos característicos de tal estrategia. Hay que indicar que no puede considerarse una adaptación verdadera, sino una PRE-ADAPTACIÓN: es decir, una serie de rasgos autecológicos que poseía la planta y que, a posteriori, han resultado muy eficaces para ser dispersadas por el ser humano.
Dispersión mecánica (Fig. 4). Aunque no es lo más frecuente, algunas especies, principalmente herbáceas, una vez que las semillas están maduras las expulsan de forma violenta ellas mismas por diversos mecanismos. En Geranium las semillas son lanzadas a distancia de un metro o más; el pepinillo del diablo (Ecbalium elaterium, Fig. 4c) escupe violentamente sus semillas con un chorro de líquido. Un grupo que expulsa sus semillas de manera violenta y que tiene enorme importancia desde el punto de vista malherbológico es el de las euforbias herbáceas (familia Euforbiaceae) (géneros Euphorbia y Chamaesyce). Cuando la semilla está madura, el fruto (cápsula) se contrae y agrieta, disparando las semillas a unos pocos centímetros de distancia.
Autocoria: es un mecanismo muy frecuente caracterizado porque las semillas, aparentemente, no tienen un mecanismo de dispersión específico, sino que simplemente caen cerca de la planta madre. A veces, algunas especies se clasifican como autócoras, cuando en realidad lo que ocurre es que se desconoce su mecanismo de dispersión o bien se dispersan por varias vías. Este mecanismo es compatible con otros como la antropocoria (salvando el hecho de que ésta no sea una adaptación en sentido estricto) o la dispersión zoócora (por ejemplo, mediante hormigas que recogen las semillas caídas y en su tarea de recolección, pierden algunas)
EL BANCO DE SEMILLAS: UNA INVERSIÓN PARA EL FUTURO
La mayoría de los suelos agrícolas contienen una enorme reserva de semillas y propágulos diversos, denominada banco de semillas (aunque, dado que las plantas disponen de otros medios de dispersión aparte de las semillas -bulbos, rizomas, etc.-, también se podría hablar de un banco de propágulos vegetativos). El aporte de semillas al suelo por parte de las plantas adultas se denomina lluvia de semillas.
En relación con las continuas alteraciones del suelo y el periodo crítico de infestación de una mala hierba que es la germinación, las características más importantes de sus semillas es la latencia, dormancia o dormición (en la bibliografía se suelen emplear estos términos indistintamente) y la longevidad (ya comentada en capítulos anteriores). La latencia consiste en la prevención de la germinación de la semilla en condiciones que resultarían favorables para el crecimiento y desarrollo posterior de la plántula. Cuando existe un periodo de latencia en malas hierbas (puede ser muy variable de un individuo a otro), la germinación puede ser escalonada (no surgen todas al mismo tiempo). Este aspecto es muy importante, y debe ser considerado a la hora de plantearse la erradicación de malezas. Se reconocen dos tipos de dormancia:
* Primaria o Innata: Propiedad inherente a las semillas maduras (cubiertas duras, inhibidores endógenos, etc.) condicionada por factores genéticos u hormonales. Evita, por ejemplo, que estando maduras germinen mientras que aún permanecen sobre las plantas madres, o que lo hagan cuando están recién liberadas de la madre, lo que suele ocurrir una vez pasada la época de lluvias.
* Secundaria o Inducida: Cuando una semilla no latente pasa a ser latente por ser expuesta a condiciones desfavorables. Esta latencia puede persistir tras cesar esas condiciones.
Otro factor importante es la longevidad de las semillas (Fig. 5). En el mundo vegetal, el rango de tiempo en que se mantienen viables para la germinación oscila entre pocos meses, como en Tetraclinis articulata, Quercus sp., Acer sp., Populus sp., Salix sp., Citrus sp. y algunas gramíneas hasta cientos de años en otros casos. Como dato curioso, semillas de Nelumbo –loto- y de Albizzia julibrissin –leguminosa- después de haber sido conservadas durante 150 años en el British Museum germinaron al ser humedecidas durante la “batalla de Inglaterra”. El récord lo posee el loto Nelumbo nucifera, cuyas semillas recogidas en un depósito de turba del antiguo lecho de un lago en Manchuria datado en unos mil años de antigüedad (aunque otras pruebas parecen indicar que su edad era aún superior), y tras ser tratadas con escarificación se obtuvo una germinación del 100%. En el caso concreto de las malas hierbas, aunque muchas de las especies consideradas muy ‘agresivas’ producen semillas muy longevas (Abutilon theophrasti, Chenopodium album, etc. ver también Fig. 5), para la mayoría de las especies, las semillas dejan de ser viables a los pocos años (2-3 generalmente) tras haber sido producidas. En este sentido, se estima que alrededor de dos tercios del banco de semillas se renueva anualmente.
En la Fig. 5 se pueden ver los resultados de un experimento iniciado por Beal en 1897 en Michigan, en el que se mezclaron semillas de 20 especies comunes con arena y fueron enterradas en el suelo dentro de botellas abiertas en posición invertida. Al principio se extraían muestras cada 5 años, después cada 10 años para ver su viabilidad. Después de 80 años aún 3 especies tenían semillas viables. El experimento está planificado para continuarse durante 160 años.
A pesar de esas espectaculares cifras de producción de semillas y longevidad, hay que tener en cuenta que muchas semillas y propágulos de malas hierbas no son viables, o bien son destruidas por animales, parásitos o por los métodos de control del agricultor. Además, la mortalidad de plántulas también es muy variable (aproximadamente del 10-95% de las emergidas), siendo, con frecuencia muy elevada (ver Fig. 6A, donde en Solanum nigrum llega hasta el 98% en ocasiones) al estar sometidas a numerosos riesgos para su supervivencia (herbicidas, movimientos del terreno, etc.), además de por procesos competitivos intra e ínter-específicos que pueden llegar a ser muy intensos. En suma, las malas hierbas que vemos aparecer en un cultivo son las escasas supervivientes de una diezma inmisericorde. Así, las plántulas nacidas en un determinado año, no son más que una mínima fracción (del 2 al 20%) del total de la población existente en el suelo como semillas (Figs. 6B y 6C).
Entre los principales motivos de pérdida de semillas y propágulos (bulbillos, rizomas, etc.) se pueden citar las técnicas de laboreo (enterramiento en capas profundas o puesta en superficie, expuesta, quema de rastrojos, depredación o los eventos de germinación explosiva seguidos de períodos de alta severidad ambiental (sequía, heladas o inundaciones, etc.).
El primer intento serio de cuantificar un banco de semillas fue realizado por BRENCHLEY & WARINTONG (1930, 1933 y 1936) en un suelo cultivado: muestrearon el suelo hasta los 15 cm de profundidad en áreas de 10 x 7,5 cm. El suelo fue lavado empleando tamices con objeto de concentrar las semillas y el suelo que quedaba colocado en cazoletas porosas de barro. Cuando las plántulas aparecen son identificadas, contadas y eliminadas. La muestra de suelo era revuelta completamente cada 3 meses e intensamente cultivada cada seis semanas. La estimación del banco de semillas ofreció cantidades sorprendentes, alrededor de 39000 semillas/m2 que representaban 47 especies, aunque la lista de especies era mayor puesto que algunos géneros (ej.: Papaver) no fueron determinados hasta el nivel de especie, al igual que las gramíneas. Más de 2/3 de la población de semillas se correspondía con especies del género Papaver (27800 semillas/m2). Aún así estos datos subestiman la cantidad real como consecuencia de las pérdidas de semillas por las técnicas de cultivo. Aunque los suelos cultivados son casos especiales, se han hallado cantidades comparables de semillas en pastos permanentes.
Esencialmente el mismo método fue empleado por CHIPPINDALE & MILTON (1934), y MILTON (1936, 1939), aunque usaron muestras no refinadas de suelo para los tests de germinación en lugar del engorroso método de tamizado. Milton también muestreó hasta una profundidad mayor (35 cm) y separó núcleos en capas para dar la distribución de las semillas en función de la profundidad. Como podría esperarse se observa un brusco descenso en la densidad de semillas al aumentar la profundidad, sólo de forma ocasional se encontraron semillas a profundidades de 22-23 cm. Uno de los hechos más destacables de estos trabajos es la escasa relación entre la proporción del número de semillas de cada especie bajo el suelo y su abundancia en la cubierta vegetal. Otro dato destacable es que cuando un prado fue cultivado en otro tiempo siempre se encuentran semillas de malas hierbas arvenses, aunque las actividades agrícolas cesaran hace más de 70 años.
En general, la mayoría de las semillas se encuentran en los 20 cm primeros del suelo, y, principalmente, en los 5 cm más superficiales (primer nivel) y algunas, en los 5 cm siguientes (segundo corte). Estos son los dos niveles de profundidad considerados habitualmente en los estudios del banco de semillas.
Los datos referentes a los bancos de semillas se han recogido y presentado en un millar de formas, por lo que las comparaciones entre ellos y entre las comunidades son difíciles o imposibles. Entre los problemas encontrados con más frecuencia se encuentran la heterogeneidad de los métodos de muestreo y errores al considerar la ruptura de la dormición y los requerimientos de la germinación.
ESTRATEGIAS DE VIDA. DOS FORMAS OPUESTAS DE SOLUCIONAR EL MISMO PROBLEMA: LA SUPERVIVENCIA Y TRANSMISIÓN DE LOS GENES
Como ya se ha dicho anteriormente, es necesario el conocimiento detallado de las malas hierbas para combatirlas de forma eficaz. Conocer su fenomorfología, es decir, en que época del año se encuentra en cada una de las etapas de su ciclo de vida (germinación, desarrollo vegetativo, floración, fructificación, senescencia y muerte) y su dinámica de poblaciones es fundamental para diseñar un plan de erradicación.
Desde el punto de vista autecológico y demográfico, las malas hierbas pueden presentar dos estrategias de vida opuestas: competir o emigrar a otro punto donde no haya competencia o ésta sea reducida. A las primeras se les llama Especies Persistentes (o con estrategia ‘k’) y a las segundas Especies Oportunistas (o con estrategia ‘r’). Las especies con estrategia ‘r’ (o que responden a la selección ‘r’) invierten poco en la supervivencia de sus descendientes, por lo que deben producir muchos (alto potencial reproductivo) para asegurar la pervivencia de alguno. Esta adaptación resulta especialmente ventajosa en ambientes donde la competencia es reducida o nula (por ejemplo, en un claro desnudo) y la regulación de los tamaños de las poblaciones se debe a factores poco predecibles o de ritmo e intensidad de actuación poco constantes. Generalmente, estos factores reguladores de las poblaciones son de tipo abiótico (avenidas, incendios naturales, etc.) o humano (campos de cultivo). Por ello, en estas especies, los bancos de semillas suelen tener una escasa o nula latencia y una reducida longevidad[2]. Podemos afirmar así, que las especies con estrategia ‘r’ (o que responden a la selección ‘r’) son las que poseen una serie de estrategias vitales que resultan muy eficaces para escapar a las etapas avanzadas de la sucesión y descubrir y colonizar etapas precoces de otras. Por las características de las poblaciones que forman las especies oportunistas, los planes de control más adecuados y realistas son aquellos que persiguen la reducción (o incluso, la erradicación, en aquellas especies muy agresivas o de agresividad constatada en otras zonas y cultivos semejantes), para que las poblaciones alcancen límites aceptables a medio plazo. La diferencia entre este planteamiento y el del siguiente tratamiento es que en las estrategias de reducción, las labores asociadas al control están enfocadas a reducir progresivamente el tamaño del banco de semillas de todas las especies. Todo esto se verá con más detenimiento en el tema 10.
Los estrategas de la ‘k’, generalmente producen pocos descendientes, pero invierten mucha más energía para asegurar su supervivencia. Tienen por tanto un menor potencial reproductivo, y con frecuencia, además, maduran más tarde, tienen una vida adulta más prolongada y sus semillas pueden presentar dormancia más intensa y mayor persistencia (longevidad). Este tipo de especies está más adaptado a los ambientes saturados (es decir, con muchas especies y altas densidades de individuos), donde por tanto dominan los procesos competitivos. Durante la evolución, los procesos competitivos han seleccionado a especies con estrategia ‘k’ (o que responden a la selección ‘k’) por lo que éstas han desarrollado una serie de características que le permitan persistir más tiempo en la sucesión. Por las características de las poblaciones que forman las especies con esta estrategia, los planes de control más adecuados y realistas son aquellos que persiguen la contención, para lo que es necesario realizar valoraciones sobre las pérdidas reales que ocasionaría al cultivo y compararlo con el coste asociado al tratamiento (ver tema 10).
ESTRATEGIAS DE VIDA Y MORFOLOGÍA: SÍ QUE SE PUEDE JUZGAR POR EL ASPECTO
Como se puede inferir de lo visto hasta ahora, el modo en que una mala hierba obtiene y gestiona la energía del medio estará relacionada con ‘lo que deba fabricar’, lo cual, a su vez, está relacionado con su morfología. Así, generalmente, una especie leñosa no puede crecer tan rápidamente como una herbácea que complete su ciclo vital de germinación-senescencia en 4-5 meses. Por tanto, conociendo algunos aspectos básicos de la morfología, podremos inferir, sin conocer la especie en sí, algunos datos ecológicos esenciales. Entre las malas hierbas (como en los demás grupos de plantas superiores), las especies pueden ser anuales, bianuales, herbáceas perennes, o leñosas perennes.
a.- Malas hierbas anuales
Las plantas anuales responden de forma inmediata al establecimiento de unas condiciones ambientales favorables a su desarrollo. En el Sureste español el factor limitante es el agua; así, en cuanto se presentan las lluvias y las temperaturas no son muy bajas se produce una explosión en el desarrollo de estas plantas.
Las hierbas anuales presentan estas características:
– Se desarrollan y reproducen en una época temprana, con lo que evitan a posibles competidores por el sustrato y los nutrientes.
– Soportan el período de condiciones adversas manteniéndose latentes en forma de semillas.
– No pueden crecer tanto en una sola época favorable como para competir con plantas perennes más grandes.
– Pueden desarrollar varios ciclos de crecimiento y dormancia según las condiciones de humedad y temperatura que se vayan produciendo a lo largo del año.
b.-Malas hierbas bienales
Las plantas bienales son un caso especial de las anuales, que emplean un ciclo anual en desarrollar todo el aparato vegetativo y en el segundo ciclo anual florecen, fructifican y mueren.
c.-Malezas herbáceas perennes
Dentro de éstas existen especies que mantienen perennes todos sus órganos (Arundo donax, Cynodon dactylon, Phragmites australis) y otras que pierden la parte aérea cada año en la época desfavorable (Convolvulus arvensis, Cyperus rotundus, Zygophyllum fabago), pero mantienen como perenne los órganos subterráneos y sus yemas de renuevo a ras del suelo, permaneciendo latentes y aguardando a las condiciones favorables para reactivarse y organizar de nuevo un aparato fotosintético. Tienen la ventaja de poseer un aparato radicular establecido que puede aprovechar mejor los recursos en la época favorable y desarrollar de forma inmediata la parte aérea de la planta. Además, no tienen que emplear recursos en mantener estructuras leñosas durante la época desfavorable.
d.-Malas hierbas leñosas
Las plantas leñosas dedican parte de su vida en desarrollar una estructura aérea estable y con suficientes recursos como para invertir esfuerzos en la reproducción en el momento más favorable. Es decir, si los individuos no adquieren un porte mínimo con suficiente vigor no producirán descendencia.
Requieren un esfuerzo extra para mantener una estructura leñosa durante todo el año, aún en la época desfavorable en la que sufren un proceso de ralentización metabólica e incluso marchitamiento y pérdida de material vegetativo. Por eso, al comienzo de la época favorable deben dedicar parte de su esfuerzo en poner al día la máquina vegetativa y no pueden comenzar el período de crecimiento directamente como las anuales, bienales y herbáceas leñosas.
Por otra parte pueden seleccionar el momento más oportuno para llevar a cabo la reproducción: épocas en que los herbívoros son escasos, años de clima excepcional para la polinización y fructificación, etc.
ESTRATEGIAS COMBINADAS: UNA GARANTÍA DE SUPERVIVENCIA
Las estrategias que se han comentado, en realidad son adaptaciones extremas. Sin embargo, lo que se encuentra en la naturaleza son situaciones intermedias (los extremos no son muy habituales) y como consecuencia, las especies pueden uno o más rasgos típicos de las dos estrategias (elevado número de semillas, pero muy longevas, o una baja producción de descendencia, pero elevada rapidez de desarrollo). Por ello, en la práctica, se habla de especies predominantemente k o predominantemente r, y se considera que el desarrollo de las estrategias k-r ha pasado por un continuo; si tuviéramos que representarlas gráficamente, dibujaríamos una línea recta, donde los extremos serían ‘r’ y ‘k’, y el resto del segmento adaptaciones intermedias.
En realidad, con mucha frecuencia, las especies que causan mayores perjuicios económicos y ecológicos, son aquellas que presentan un conjunto de adaptaciones y rasgos autoecológicos: diversos vectores y mecanismos de dispersión, diversos tipos de semillas con distinta capacidad de dispersión, germinación y con diversos grados de latencia y longevidad, etc. Abutilon theophrasti (ver lo comentado al principio del tema: semillas longevas, germinación escalonada, alta producción de semillas, varios mecanismos de dispersión), Sorghum halepense (ver ficha http://www.ual.es/personal/edana/bot/mh/sorghum.doc) o diversos géneros como Echinochloa o Paspalum son solamente algunos ejemplos.
BIBLIOGRAFÍA
Cortés, J.A. et al. 1999. Eficacia herbicida en el control de Abutilon theophrasti M. en algodón en el valle del Guadalquivir. Actas del Congreso 1999 de la Sociedad Española de Malherbología, pp. 287-294. Logroño.
Saavedra, M. et al. 1995. Malas hierbas de difícil control. Publicaciones del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación.
García-Torres, L. & Fernández-Quintanilla, C. 1991. Fundamentos sobre herbicidas y Malas hierbas. Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación. [Capítulos II y III].
TEMA 6.-Las malas hierbas como generadores de interferencias en los cultivos. Competencia. Alelopatía. Factores que afectan a la competencia. Las malas hierbas como hospedantes alternativos de plagas y enfermedades.
1) INTRODUCCIÓN.-
Las malas hierbas son consideradas como tales porque interfieren y compiten con las plantas cultivadas (o incluso pueden funcionar como reservorios de plagas y enfermedades). Por tanto, el estudio de estos fenómenos resulta necesario para evitar pérdidas económicas.
Algunas características de los sistemas agrícolas (agroecosistemas) son muy similares a las de los ecosistemas naturales. Sin embargo, las comunidades agrícolas son únicas porque son manipuladas con el objeto de obtener la productividad de una sola especie (a veces unas pocas). Por ello, en un cultivo los factores físicos y bióticos son relativamente homogéneos y sincrónicos a causa del manejo (al agricultor le interesa que las parcelas sean homogéneas, para obtener mayor rendimiento). Además, en muchos casos las malas hierbas poseen los mismos biotipos, ciclos vitales, características genéticas y fenotípicas que las plantas cultivadas. Las alteraciones y el suministro de recursos reducen la variabilidad espacial y temporal de los ambientes agrícolas. Gracias a que estos factores son manipulados de manera rutinaria en los sistemas agrícolas, los gradientes ambientales y las relaciones entre plantas pueden examinarse con facilidad, de manera que los agrosistemas pueden considerarse relativamente simples para investigar la competencia entre plantas. La relación entre la Agricultura y la Ecología Vegetal puede producir fructíferos hallazgos que permitan comprender la competencia entre plantas adventicias y cultivadas, predecir las consecuencias de la infestación por malas hierbas en tierras agrícolas y suministrar una base biológica para el manejo de las malas hierbas.
Por desgracia, esa cooperación entre distintos enfoques investigadores no ocurre. Los ensayos que se llevan a cabo en Agricultura difieren con frecuencia de los que se desarrollan en los sistemas naturales en objetivos, métodos de estudio y, también, en la interpretación de los resultados. Los experimentos en el mundo agrícola tienen como propósito determinar cómo la manipulación de la biología o el ambiente influye sobre la producción del cultivo. Los investigadores agrarios no se preocupan necesariamente de comprender los procesos ecológicos, especialmente si los resultados empíricos de su trabajo son razonablemente satisfactorios.
2) EL PAPEL DE LOS COMPETIDORES EN LA AGRICULTURA.-
Numerosos estudios han tratado de determinar experimentalmente los efectos causados por diversas poblaciones de malas hierbas sobre los rendimientos de los cultivos. Los resultados obtenidos han mostrado que las pérdidas originadas por las malas hierbas pueden variar enormemente dependiendo de diversos factores: la especie de mala hierba y del cultivo, sus densidades respectivas, la duración del periodo de competencia, las condiciones climáticas del año, las características del suelo, etc.
A pesar de estas diferencias, existen algunas tendencias generales en las respuestas de los cultivos frente a la competencia de las malas hierbas:
1.- Al contrario de lo que ocurre con la mayoría de las plagas de insectos o de enfermedades, en el caso de las malas hierbas no es corriente que exista un umbral de no-respuesta del cultivo (compárese las curvas de respuesta del cultivo frente a la presencia de insectos y malas hierbas). Ello se debe a que los insectos o enfermedades pueden debilitar en mayor o menor medida a la planta, mientras que las malas hierbas pueden competir directamente por los recursos, retirando una parte de ellos y haciendo que no puedan ser utilizados por el cultivo. Para entenderlo mejor, podemos ir a trabajar y ser efectivos con un ataque leve de alergia o una ligera erupción cutánea (primer caso), pero no podemos hacerlo si habitualmente ingerimos menos calorías de las que necesitamos (segundo caso). Así, puede ocurrir que, incluso con densidades muy bajas de malas hierbas, los rendimientos del cultivo acusan claramente dicha presencia (fig. 1).
No obstante, esto ocurre cuando los morfotipos y los nichos ecológicos que ejercen tanto la mala hierba como el cultivo son muy similares. Así, una gramínea anual competirá más con un cultivo de cereales, que con un olivo.
2.- Según se incrementa la densidad de las malas hierbas, los rendimientos del cultivo disminuyen progresivamente. Esta reducción de los rendimientos es más rápida cuando las densidades de malas hierbas son relativamente bajas que cuando son altas (fig. 2). Esto se debe a que, a bajas densidades, es decir, conforme estén más separados entre sí los individuos de MH (bajas densidades) la competencia inter-específica (MH-cultivo) es mayor que la intraespecífica (MH-MH). Cuando las densidades de MH aumentan, compiten proporcionalmente más entre ellas (la afinidad de los nichos ecológicos es mayor entre 2 individuos de la misma especie, que entre 2 individuos de ‘especies parecidas’), que con el cultivo.
3.- Debido a la gran plasticidad de las malas hierbas, el número de plantas presentes por unidad de área (densidad), no refleja correctamente la importancia de la población. Otros parámetros (la biomasa, el biovolumen o la cobertura) pueden ser más precisos en la definición del nivel de infestación.
4.- Dependiendo de las condiciones del medio, la respuesta del cultivo puede oscilar considerablemente.
3) COMPETENCIA ENTRE MALAS HIERBAS Y CULTIVOS. ALELOPATÍA.-
La razón principal por la que las malas hierbas son consideradas como plantas indeseables es su interferencia en el desarrollo de los cultivos, siendo capaces de reducir sustancialmente sus rendimientos. Los efectos negativos causados por las malas hierbas pueden ser de dos tipos: competencia y alelopatía.
3.1) Fenómenos de competencia.
La competencia es proceso por el cual las plantas que conviven en un mismo lugar tratan simultáneamente de obtener los recursos disponibles en el medio. Estos recursos pueden agotarse o resultar menos asequibles para un organismo como consecuencia de la vecindad de otro. El agua (humedad edáfica), los nutrientes y la luz son los recursos que usan las plantas cultivadas, aunque dependen de cada cultivo. En un secano, el factor clave de competencia será el agua, algo que no es tan vital en un regadío. A diferencia de los recursos, las condiciones o factores ambientales son de naturaleza abiótica y no son consumidas ni agotadas por un organismo (temperatura, humedad ambiental, etc.) aunque sí pueden ser modificadas por la proliferación de algunas especies (por ejemplo, la humedad a nivel del suelo varía según la cantidad de plantas herbáceas existente).
La competencia no sólo se da entre individuos de diferentes especies (competencia interespecífica), sino entre plantas de la misma especie (competencia intraespecífica). Un curioso ejemplo de esta última lo constituyen los métodos de cultivo empleados por Trófim Lisenko en la URSS, en la época de Stalin. Lisenko opinaba que los individuos de la misma especie no podían competir entre sí; este concepto insolidario, pilar del darwinismo, era claramente un invento de los científicos capitalistas burgueses. Los seres del mismo tipo colaboran solidariamente entre ellos, tal como se deducía de las teorías marxistas. Lisenko, por tanto, propugnó la siembra de frutales en marcos muy densos, para obtener mayores rendimientos. Dado el escaso interés que muestran las plantas fanerógamas por las teorías políticas, el alumno podrá figurarse el desastroso resultado de tamaña ocurrencia. Y es que la realidad supera a la ficción en muchas ocasiones…
A continuación se detallan algunos aspectos de los fenómenos competitivos más frecuentes en los cultivos.
3.1.1) Competencia por el espacio útil.
Afecta tanto a la parte aérea como a la subterránea, por lo que sus efectos, se manifestarán en el desarrollo de los sistemas radiculares y aéreos de las plantas cultivadas y malas hierbas. Se ha comprobado que el desarrollo de las raíces de una planta disminuye cuando crece en la vecindad de otras. La competencia es muy diferente según sea la planta cultivada. Las malas hierbas con peso radicular débil (avenas, poa, etc.) suelen ser menos competitivas que las de peso radicular elevado (grama, corregüela, etc.).
3.1.2) Competencia por la luz.
Aunque en los primeros estados de desarrollo del cultivo esta competencia es prácticamente nula, tan pronto como las plantas comienzan a sombrearse entre sí desempeña un papel importante (la sombra interfiere con la fotosíntesis). Son malas hierbas muy dañinas en este caso aquéllas de crecimiento rápido (jaramagos), talla elevada y denso follaje (estramonio), o las trepadoras (corregüela). El efecto de este tipo de competencia depende en gran medida también de la tolerancia a la sombra, tanto del cultivo como de las malas hierbas (por ejemplo, los cenizos aguantan bien la sombra, mientras que la verdolaga se ve bastante afectada). Por otro lado, las malas hierbas que se reproducen vegetativamente (grama, corregüela), gracias a las sustancias almacenadas en raíces, rizomas, etc., pueden brotar y crecer muy rápido, por lo que compiten por la luz con mayor efectividad que las que se reproducen por semillas (amapolas, jaramagos, etc.).
La falta de luz provoca en las plantas un desarrollo anómalo, llamado ahilado o etiolación, que consiste en el alargamiento de la planta a costa de perder resistencia en sus tejidos estructurales (entrenudos más largos, menor grosor, mayor fragilidad, etc.).
3.1.3) Competencia por el agua.
La capacidad de las malas hierbas para competir por el agua depende en gran medida de la arquitectura de su sistema radicular, de su rapidez de desarrollo, de su sincronización fenológica con el cultivo y de su eficiencia en el uso del agua. Una mala hierba es muy perjudicial si tiene un poderoso sistema radicular, sincroniza sus necesidades hídricas con el cultivo y transpira mucho (lo que puede crear incluso zonas de privación de agua para el cultivo). Algunas plantas, como la verdolaga, son muy eficientes y ahorradoras al aprovechar el agua (282 g agua/ g materia seca) mientras que otras, como los girasoles, consumen bastante (623 g agua /g materia seca). Por supuesto, este tipo de competencia es más importante en los cultivos de secano que en los de regadío (salvo que en éstos se den restricciones de riego).
3.1.4) Competencia por los nutrientes.
La cantidad de nutrientes en el suelo es limitada y las malas hierbas consumen una buena porción, por lo que baja su disponibilidad para el cultivo. Puesto que estos nutrientes se toman disueltos en el agua del suelo, se repiten aquí los esquemas mencionados para el agua. La velocidad de crecimiento y desarrollo del sistema radicular es muy importante, es una carrera entre las malas hierbas y los cultivos que puede reducir considerablemente el rendimiento de estos últimos. Muchas de las malas hierbas perennes presentan el sistema radicular desarrollado antes de que se inicie el cultivo y parten con ventaja en la extracción de nutrientes. La fertilización de los cultivos puede servir para controlar o acrecentar los problemas originados por esta competencia. Ej.: Matricaria inodora o Polygonum aviculare son especialmente competitivas en ausencia de N en el suelo, y su agresividad se reduce al aumentar las dosis de abonado. El abonado nitrogenado, sin embargo, favorece aún más el desarrollo de ciertas especies de malas hierbas (Avena fatua, Chenopodium album o Sinapis arvensis).
3.2) Alelopatía.
La alelopatía es la producción de sustancias tóxicas por ciertas plantas y la consiguiente inhibición o interferencia de la germinación, crecimiento o desarrollo ocasionada en las plantas próximas. Los mecanismos de alelopatía pueden incluirse en lo que se ha denominado también competencia extrínseca y van dirigidos a reducir las posibilidades de que el competidor explote el recurso; estas interacciones implican una interferencia directa en la obtención del recurso o menguar la capacidad del competidor en usar el recurso.
Aunque la competencia y la alelopatía son dos fenómenos distintos que pueden separarse de forma teórica y experimental, en la práctica son difícilmente separables. Por esta razón se utiliza de manera menos precisa el término interferencia, para incluir todas las interacciones existentes entre distintas plantas sin precisar su causa.
Los compuestos alelopáticos (aleloquímicos) suelen ser fenoles, terpenos, flavonas, alcaloides y otros compuestos del metabolismo secundario vegetal (ver Figs. 3 y 4). Normalmente se trata de compuestos hidrosolubles. La complejidad estructural de estas sustancias es muy variable (desde sencillos como el ácido fenólico, Fig. 3) hasta auténticas exhibiciones de la complejidad que puede llegar a alcanzar la naturaleza, como los derivados flavonoides (Fig. 4). Éstos últimos se encuentran también en las flores, y, aparte de sus propiedades alelopáticas, cumplen otras funciones; por ejemplo, reflejan longitudes de onda muy concretas, lo que sirve de ‘pista de aterrizaje’ para muchos polinizadores (e.g. abejas) que pueden captarlas. Muchos ecofisiólogos no suelen otorgar un papel importante a los metabolitos secundarios, pero a la hora de competir con otras plantas, pueden significar la diferencia entre el éxito y el fracaso. Generalmente, estos aleloquímicos se producen en hojas, tallos y raíces, y pueden entrar en contacto con otras plantas por varios caminos. En algunas especies también se producen en las flores (e.g. Acacia dealbata, Leguminosae). Así, las hojas y restos vegetales caen al suelo y al descomponerse liberan sus sustancias tóxicas. Los exudados de las raíces o partes aéreas también pueden ser lavados por la lluvia y arrastrados al suelo, donde pueden entrar en contacto directo con las raíces de las plantas vecinas o bien, pueden ser degradados por la actividad microbiana hasta otros compuestos que, incluso, pueden llegar a ser más tóxicos que las sustancias de partida. Con mucha frecuencia, lo que existe en la planta no es un sólo tipo de molécula, sino mezclas de ellas que actúan conjuntamente. En algunos casos, unas refuerzan la acción de otra, en otros, cada una actúa en distintos loci de acción. Como se ve, el asunto guarda cierta semejanza con los fundamentos de los herbicidas.
Desde el punto de vista agronómico la existencia de estos fenómenos tiene sus inconvenientes: las malas hierbas que posean esos rasgos alelopáticos, además de competir (en el sentido clásico) con las cultivadas, pueden dañarlas aún más inhibiendo la germinación de muchas de las semillas, retardando la germinación de otras (cuyas plántulas llegan demasiado tarde al nivel de humedad del suelo), disminuyendo el crecimiento de las cultivadas (especialmente de los ejemplares jóvenes), su vigor o el número de raíces y la extensión de la biomasa radicular, así como decreciendo la producción de flores o frutos. Así, la alelopatía es responsable de que en determinadas parcelas (las tierras de grama) la germinación y desarrollo de los cultivos sean irregulares y defectuosos. Por otro lado, las plantas cultivadas también pueden exudar sustancias con efectos alelopáticos frente a las malas hierbas Estos daños se incrementan cuanto mayor sea el estrés al que están sometidas las dos especies (cultivada y alelopática), ya que, por un lado, en estas condiciones de estrés, las plantas se vuelven más sensibles a cualquier tipo de ataque (insectos, hongos, virus, malas hierbas, etc.) y, por otro lado, ‘las atacantes’ sintetizan una mayor cantidad de aleloquímicos que se acumulan en diversos órganos de las plantas y se ‘lavan’ posteriormente por la lluvia o el rocío, o se excretan por las raíces de manera activa. Por ello, si se observan este tipo de daños (clorosis, falta de vigor, pequeño tamaño, escasa germinación o germinación ralentizada) y se tiene la certeza de que están causados por procesos alelopáticos, se debe tratar de disminuir las condiciones de estrés (si existen) o realizar algunas prácticas a corto-medio plazo. Entre éstas, el aumento del abonado (sobre todo nitrógeno) y del riego (especialmente indicado está proporcionar varios riegos abundantes al suelo, para diluir estas sustancias) son las prácticas más frecuentemente recomendadas. Desde luego, resulta imprescindible eliminar la cubierta de malezas responsable de esta situación.
Pero en las Ciencias Agronómicas casi todo depende del grado de conocimiento que se tenga sobre el proceso biológico en sí y de la imaginación de la que hagamos gala para aprovecharnos de su existencia. Por ello, la existencia de alelopatía puede llegar a suponer un recurso en los cultivos extensivos y en los procesos de producción de plantas. En el primer caso, existe un campo de investigación tremendamente sugerente que trata de emplear estas plantas y sus extractos (usados en bruto, o bien re-sintetizándolos en laboratorios) como un método biológico de controlar las malas hierbas. Los trabajos de laboratorio que estoy realizando con la colaboración de varios alumnos de la EPS, y que aún están en fase preliminar, muestran que algunas malas hierbas como Nicotiana glauca, Chamaesyce serpens y algunas especies cultivadas (tomate, pimentero falso) pueden inhibir la germinación y el crecimiento de la plántula de varias especies de malas hierbas (Carrichtera annua, Conyza albida, Sonchus spp.) en laboratorio. Si alguien está interesado en tener más información sobre estos temas, puede contactar conmigo.
4) FACTORES QUE AFECTAN A LA COMPETENCIA.-
Las relaciones de competencia existentes entre los cultivos y las malas hierbas están determinadas, no sólo por las características intrínsecas de las especies de malas hierbas y por su densidad, sino por una serie de factores extrínsecos. Algunos de ellos pueden ser manejados por el agricultor, lo que le permite minimizar los efectos negativos.
4.1) Tipo de cultivo.
Existen grandes diferencias en la competitividad de diferentes cultivos e, incluso, de diferentes variedades. Por ejemplo, los cultivos de cereales compiten muy bien con las malas hierbas, sobre todo las especies más vigorosas. Otros cultivos con buena capacidad competitiva son las patatas y la alfalfa. Por el contrario, son malos competidores cultivos tales como la remolacha, la cebolla o los ajos, ya que tienen un desarrollo temprano muy lento, una corta talla y unas densidades muy bajas.
4.2) Densidad y espaciamiento del cultivo.
El establecimiento de cultivos densos y sanos incrementa la competitividad del cultivo y permite ahogar el desarrollo de las malas hierbas. Por el contrario, cuando el desarrollo del cultivo es deficiente debido a fallos de siembra, ataques de plagas y enfermedades o accidentes climatológicos, las malas hierbas invaden rápidamente el cultivo. Asimismo, y a igualdad de densidad de siembra, cuanto más próximos estén los surcos y más uniforme sea la distribución de plantas, más favorece la competitividad del cultivo.
4.3.- Periodos de competencia.
La época de emergencia de las malas hierbas en relación con la del cultivo es un factor que influye decisivamente en la intensidad de la competencia. Como en tantas otras situaciones de la vida, el primero que llega a un sitio será el primero en utilizar los recursos disponibles en la zona, adquiriendo una clara ventaja sobre las plantas que se establecen más tarde, que se encontrarán el terreno ocupado. Esta ventaja inicial se mantiene y se acrecienta a lo largo de su desarrollo. Por tanto, y desde un punto de vista práctico, es extremadamente importante conseguir que el cultivo se establezca antes de que las malas hierbas empiecen a emerger, y que el cultivo quede libre de malas hierbas durante sus etapas iniciales (de 2 a 4 semanas habitualmente). Después de este periodo las malas hierbas que emergen no suelen causar mayores perjuicios al cultivo, salvo que éste sea realmente poco competitivo. En caso de que la nascencia de malas hierbas se produzca al mismo tiempo que la del cultivo, si se destruyen en esos primeros momentos, el cultivo se recupera y no se reduce la producción final.
Un caso de competencia tardía que puede también llegar a ser importante ocurre cuando se produce sequía en el periodo de maduración del cultivo. Las malas hierbas consumen agua que el cultivo necesita, causando el asurado o desecado prematuro de frutos o granos.
En el caso de cultivos leñosos la competencia con las malas hierbas es menor o incluso nulo (por ejemplo, cuando el cultivo leñoso está inactivo), e incluso éstas pueden ser beneficiosas, ya que contribuyen a evitar la erosión del suelo e, incluso, a mantener su humedad durante más tiempo.
4.4) Condiciones del medio ambiente.
Los factores ambientales pueden hacer variar considerablemente los fenómenos de competencia. La temperatura, por ejemplo, afecta de forma diferente a especies con metabolismo C3 y C4. Las especies C4, como Amaranthus retroflexus suelen ser más competitivas que las C3 (ej.: Chenopodium album) si sube la temperatura, o la disponibilidad de CO2 es menor.
4.5) El factor humano.
Lógicamente, las técnicas de cultivo empleadas, la gestión del suelo, el laboreo, etc., influyen notablemente en las poblaciones de malas hierbas y en su competitividad, tal como se ha visto en otros temas.
5) LOS UMBRALES ECONÓMICOS
Uno de los pilares sobre los que sustenta la lucha integrada es la puesta en práctica del concepto de umbrales de tratamiento; el umbral de tratamiento nos indica el nivel de infestación a partir de cuál es realmente necesaria y rentable la aplicación de un tratamiento. En el caso de las malas hierbas, el desarrollo de este concepto es relativamente reciente, pero los resultados obtenidos hasta la fecha indican que de este modo se mejora el proceso de toma de decisiones para controlar invasoras de cultivos y se aumenta la rentabilidad. Como sabemos, las pérdidas de producción por malas hierbas se producen incluso con niveles de infestación mínimos (en este caso, no existe ‘umbral de no respuesta’). No obstante, para que llegue a resultar rentable plantear un tratamiento las pérdidas generadas por estas malas hierbas deben ser superiores al coste del tratamiento. Así, podemos definir el ‘umbral económico’ como la densidad de malezas a partir de la cual son rentables económicamente estos tratamientos. El establecimiento de umbrales puede considerarse para tomar decisiones a corto plazo (‘umbrales económicos a corto plazo’, es decir, el cultivo ya está infestado y queremos ver si debemos o no tratarlo) o a medio-largo plazo (cuando existen niveles de infestación bajos de malas hierbas sin tratar, pueden producir semillas y continuar perpetuándose el problema). A medio-largo plazo (umbrales económicos a largo plazo), lo que nos interesa es que los niveles de malas hierbas se mantengan en niveles reducidos a lo largo de los años y poder planificar programas de control de varios años de duración.
En la práctica, resulta muy complicado escoger el tipo de umbral a utilizar en cada caso concreto, ya que depende de diversos factores como las características de las especies de malas hierbas presentes, el sistema de producción utilizado, el valor económico del cultivo, el precio de los herbicidas, el precio de la mano de obra o de la maquinaria necesaria, etc.
No obstante, como regla general, podemos considerar que para aquellas especies controlables por herbicidas y cuyas semillas presentan una larga permanencia en el suelo (ej.: Chenopodium album –cenizo-, Diplotaxis erucoides –jaramago- y Papaver rhoeas –amapola-, que son especies fácilmente controlables con herbicidas y no suponen problemas graves para el cultivo si se tratan a tiempo) el tipo de umbral a elegir es a corto plazo (umbral económico a corto plazo). Su erradicación total a largo resulta casi imposible debido a la larga longevidad de sus semillas. Recordemos que en los temas anteriores se ofrecían algunos datos que indicaban que la longevidad puede ser mayor de 30-40 años (ej.: Abutilon theophrasti, Chenopodium album).
Para las especies que forman bancos poco persistentes pero que son más difíciles de controlar con herbicidas exclusivamente, el umbral a elegir será el umbral a largo plazo. En estos casos, las poblaciones de las especies infestantes pueden reducirse rápidamente mediante rotaciones de cultivos y labores adecuadas.
Existen varias expresiones matemáticas que nos permiten calcular el valor del umbral económico a coto plazo y una de las más comunes, según García-Torres & Fernández-Quintanilla (1991) es la siguiente:
U.Ex = Cy/R · P · Kx · Ey donde:
U.Ex es la densidad de la especie de mala hierba X (en nº de individuos/metro cuadrado) a la que empieza a ser rentable la aplicación del herbicida Y
Cy = coste del tratamiento con el herbicida (en pesetas/hectárea).
R = rendimiento esperado del cultivo en ausencia de malas hierbas (expresado en kilos/hectárea).
P = precio esperado del producto cosechado (pesetas por hectárea)
Kx es el coeficiente de pérdidas en los rendimientos del cultivo en respuesta a la competencia ejercida por la especie x (expresado en % de pérdidas por planta y por m2).
Con la entrada del euro habrá que hacer la conversión oportuna.
En la práctica, existen programas informáticos y tablas que permiten obtener los valores de algunas de estas variables.
6-MALAS HIERBAS COMO HOSPEDANTES DE PLAGAS, ENFERMEDADES (y DE SUS DEPREDADORES)
Como ya se comentó en las asignaturas de Fitopatología y Protección, las malas hierbas sirven de refugio a numerosas especies de organismos perjudiciales para los cultivos. Este fenómeno no solo se da en las royas heteroicas, unos hongos que necesitan dos hospedantes diferentes para completar su ciclo vital. Muchos hongos, bacterias, virus, ácaros, insectos, nematodos, etc., pueden refugiarse en las malas hierbas, y desde ellas invadir los cultivos cercanos. Por ejemplo, oídios como Leveillula taurica, Erysiphe cichoracearum, Sphaerotheca fuliginea, etc., pueden parasitar cientos de especies vegetales distintas, tanto cultivadas como silvestres. Lo mismo puede decirse del nematodo Meloidogyne.
Por otro lado, una profusión de malas hierbas en un cultivo puede crear un microclima húmedo a nivel del suelo que sea favorable para el desarrollo de ciertos hongos. En experimentos realizados por la Universidad de Almería, se ha comprobado que existe una correlación directa entre la abundancia de malas hierbas en invernaderos y la incidencia de la esclerotiniosis, una podredumbre causada por el hongo Sclerotinia sclerotiorum. No obstante, habría que determinar si la mayor incidencia de la enfermedad se debe a la presencia de malas hierbas, o bien éstas son un indicador de descuido o falta de higiene agrícola en la gestión de los invernaderos afectados (ya se sabe que aunque dos variables estén correlacionadas, eso no implica una relación de causalidad entre ambas).
Curiosamente, la presencia de malas hierbas puede incrementar la eficacia de los métodos de control biológico de plagas (ver documento de la página web). Los monocultivos no ofrecen mucha diversidad de hábitats para que se establezcan los depredadores y parasitoides de las plagas. En cambio, las malas hierbas aumentan la biodiversidad y las posibilidades de encontrar cobijo para estos bichos útiles (por ejemplo, creando un microclima agradable, evitando que se levante polvo, etc.). Como ejemplo, se puede citar un reciente estudio realizado por Chorbajian & Kogan en viñedos de California. En este trabajo (como otros muchos) los autores encuentran que si bien en los cultivos con cobertura el número de artrópodos, tanto beneficiosos como fitófagos es mayor que en los que se ha eliminado la cobertura. Sin embargo, la proporción insectos beneficiosos/fitófagos podía llegar a ser 5 veces menor en los suelos sin cobertura vegetal (ver Figs. 6 y 7). Obviamente, en estos casos hay que sopesar si los beneficios para el control biológico de plagas compensan los efectos dañinos de las malas hierbas (competencia, reservorio de organismos perjudiciales, etc.).
TEMA 7.- Lucha contra las malas hierbas mediante métodos no químicos: control preventivo; métodos culturales; métodos mecánicos; control biológico y su metodología. Inversión de flora.
1) SISTEMAS DE CONTROL
La lucha contra las malas hierbas no implica necesariamente su destrucción total (que a veces puede ser desaconsejable, tanto ecológica como económicamente). El control puede llevarse a cabo mediante cuatro estrategias: prevención, contención, reducción y erradicación (fig. 1).
La prevención se aplica cuando interesa mantener una determinada zona o país libre de determinadas malas hierbas, evitando su introducción. Las medidas más efectivas se basan en una legislación que, mediante cuarentenas, certificados fitosanitarios, controles, etc., evite el paso de especies potencialmente dañinas. También son muy útiles las medidas higiénicas, como el empleo de semillas limpias o certificadas, limpieza de maquinaria y aperos agrícolas (cosechadoras, sobre todo), colocación de mallas en acequias y balsas, etc. Si la mala hierba empieza a instalarse, se debe eliminar mediante métodos químicos, escardas manuales, etc. La prevención es una estrategia utilísima, siempre que su costo no sea excesivo.
La contención acepta como inevitable la existencia de malas hierbas, siempre que su presencia no alcance el umbral económico de daños, y se basa en la aplicación de herbicidas. Las medidas de contención se suelen emplear cuando el cultivo tiene un elevado valor económico, las malas hierbas son de tipo persistente (e imposibles de erradicar por completo) o cuando los herbicidas disponibles son de bajo costo.
La reducción no sólo trata de evitar el umbral económico de daños, sino que además va a procurar mantener las poblaciones de malas hierbas a niveles aceptables. Se procurará reducir el banco de semillas del suelo mediante rotaciones, labores y herbicidas; con suerte, en unos cuantos años la cantidad de malezas se reducirá considerablemente.
La erradicación, es decir, la eliminación total, sólo es aconsejable cuando se lucha contra malas hierbas muy agresivas que intentan colonizar un área limitada. Si se permite que se establezcan, la erradicación puede resultar imposible. Todo vale para lograrlo: rotaciones, escardas manuales, herbicidas, laboreo del suelo, etc.
Planificación y ejecución de los programas de control
Por supuesto, los programas de control de malas hierbas han de estar bien planificados, y llevados por personal competente. Tradicionalmente, estos controles se hacían de forma rutinaria, o bien cuando el agricultor se daba cuenta (o creía darse cuenta) de la gravedad del problema, momento en el que aplicaba los herbicidas. No obstante, el manejo adecuado de las malas hierbas requiere (se recomienda al alumno consultar el Capítulo V del libro de Fernández-Quintanilla & García-Torres, útil también para plantear la resolución de la práctica 1; se recomienda completar este texto con las transparencias):
– Un buen diagnóstico del problema. Las plantas deben ser identificadas claramente, ya que diversos táxones pueden presentar diversas respuestas a los métodos de control. Las claves dicotómicas y los manuales de identificación de malas hierbas resultan imprescindibles en este punto.
– Una planificación coherente del control. Además, los métodos propuestos para luchar contra las malezas deben ser realistas, sin sobrepasar las capacidades técnicas de los agricultores, ya que no todos pueden emplear técnicas complejas).
– Efectuar el control en el momento adecuado, con los productos y maquinaria idóneos.
– Evaluar los resultados.
2) MÉTODOS PREVENTIVOS DE CONTROL.-
Como en tantos aspectos de la vida, muchas veces lo mejor es prevenir y evitar la llegada de los problemas que tener luego que afrontarlos. Las cuarentenas son un medio útil para prevenir infestaciones (aunque en el caso de las malas hierbas hay quien duda de su efectividad dada la facilidad que tienen las semillas y propágulos de malas hierbas para pasar de un país a otro, usando como vectores a nuestros sistemas de transporte).
Además del adecuado cumplimiento de las normativas de sanidad agrícola, se recomienda:
– Limpieza de semilla: aunque cuesten más caras, hay que utilizar semillas de confianza o certificadas, que no lleven mezcladas las de malas hierbas.
– Vigilancia de plantones, semilleros, etc: pueden ser portadores de semillas o plántulas de malas hierbas (grama, juncias, etc.), así que se debe comprobar la ausencia de propágulos en la tierra.
– Limpieza de maquinaria y aperos: muchas veces, las cosechadoras y otras máquinas sirven para dispersar malas hierbas, lo que podría ser evitado con un mínimo de higiene y limpieza.
– Limpieza de zonas próximas no cultivadas: las cunetas, vías férreas, márgenes de caminos, fincas baldías, etc., son un excelente reservorio de malas hierbas, por lo que deben ser eliminadas de tales sitios.
– Vigilancia de los movimientos del ganado: muchas malas hierbas tienen dispersión zoócora de las semillas, y utilizan al ganado para tal fin.
– Análisis del agua de riego: no sólo los hongos como Pythium u Olpidium viven y se transmiten por balsas y acequias, sino también propágulos de ciertas malas hierbas.
3) MÉTODOS CULTURALES DE CONTROL.-
– Rotación de cultivos: Un monocultivo que se repita año tras año puede acabar seleccionando poblaciones de malas hierbas adaptadas a él, y muy difíciles de erradicar. La rotación diversifica las especies de plantas cultivadas, y favorece la aparición de poblaciones distintas de malas hierbas, por lo que ninguna de éstas acaba predominando (y hay menos posibilidades de que llegue a convertirse en un problema). Sin embargo, la rotación de cultivos no siempre es posible, por motivos económicos.
– Empleo de cultivos competitivos: Se trata de sembrar plantas que sean aún más veloces en su desarrollo y competitivas (o alelopáticas) que las malas hierbas (ej: la cebada, la alfalfa o la patata suelen competir mejor que la cebolla o la remolacha). Además, esta competitividad se puede reforzar mediante laboreo, aplicación adecuada de fertilizantes y otras técnicas culturales, etc.
– Empleo de cultivos trampa: Se pueden emplear contra plantas parásitas. Un ejemplo clásico es el del “método siciliano” para combatir el jopo de las leguminosas (Orobanche crenata). Las semillas de jopo germinan por estímulos químicos procedentes de las raíces del hospedante. Si se siembra a saturación una leguminosa forrajera de bajo valor (una veza, por ejemplo), el jopo germinará masivamente, atacará a las raíces de la veza y sus tallos emergerán a la superficie. Entonces, antes de que florezcan, podrán ser eliminados por métodos mecánicos o químicos.
4) MÉTODOS MECÁNICOS DE CONTROL.-
4.1) Laboreo del suelo (fig. 2).
La acción destructiva del laboreo sobre las malas hierbas es bien conocida, aunque su efectividad depende bastante del tipo de apero empleado. Por ejemplo, el arado de vertedera o de discos es más eficaz que el de cincel; entre líneas, los aporcadores también son muy útiles como herbicidas. En resumen, se trata de enterrar o destruir las semillas y otros propágulos de malezas (aunque hay algunas especies que se resisten a ser eliminadas).
En las malas hierbas anuales, el laboreo frecuente controla y destruye las sucesivas “camadas” de estas plantas. Además puede estimular su germinación, con lo que se agota la fuente de inóculo.
En las malas hierbas perennes, el laboreo puede servir para agotar sus reservas subterráneas de carbohidratos, ya que la destrucción de las partes aéreas fuerza a la planta a usar sus reservas para volver a crecer. Por otro lado, si se desentierran los rizomas, bulbos, etc. de algunas malas hierbas, dichos órganos pueden desecarse y morir.
Las labores deben efectuarse en el momento adecuado. Para las malas hierbas anuales, mejor cuanto más jóvenes sean (no hay que darles tiempo a que crezcan y se reproduzcan). En cambio, las plantas perennes deben ser destruidas cuando se hayan desarrollado bastante y tengan sus reservas subterráneas agotadas. En ambos casos, tras el laboreo a las malas hierbas les resulta más difícil volver a enraizar en terrenos secos que en húmedos. En suma, el empleo juicioso del laboreo permite ahorrar dinero en herbicidas, aplicando éstos en menor cantidad.
4.2) Siega.
Es un método muy útil para eliminar malas hierbas en céspedes, prados, huertos de árboles, caminos, bosques, baldíos, etc., sobre todo si se hace antes de que las malezas se desarrollen demasiado. No obstante, se debe recordar que muchas plantas tienen sus yemas perdurantes a ras de suelo (gramíneas, plantas con crecimiento en roseta, rastreras, etc.), por lo que pueden rebrotar después de ser segadas, favoreciéndose así su proliferación al eliminar a sus competidoras.
4.3) Escarda manual.
La eliminación manual es un método antiquísimo de control de malas hierbas, pero sigue siendo el más rentable en terrenos pequeños (huertos familiares, por ejemplo) o cuando se puede disponer de mano de obra muy barata. También es aconsejable en grandes extensiones, siempre que el cultivo sea de alto valor y la cantidad de malas hierba no sea demasiado elevada, por lo que resulta un valioso complemento de otras técnicas de control.
4.4) Aplicación de cubiertas.
La colocación de bandas de plástico negro (u otros materiales, como restos vegetales, papel, serrín, etc.) entre las hileras de plantas cultivadas impide el paso de la luz y la viabilidad de las malas hierbas, siempre que éstas no posean rizomas u otros órganos de reserva, que permiten germinar y sobrevivir sin luz durante periodos más o menos largos. La solarización mediante cubiertas plásticas también puede contribuir a la destrucción de fuentes de inóculo de malas hierbas en el suelo.
4.5) Inundación.
Lógicamente, este método sólo se puede emplear en lugares con agua abundante y que pueda quedar embalsada sobre el terreno, asfixiando a las malas hierbas.
4.6) Quema.
Las quemas pueden ser selectivas o no selectivas. Estas últimas son más habituales, y se utilizan tradicionalmente para desbrozar y sanear terrenos. Destruyen muchas malas hierbas y sus semillas, pero existen otras plantas que utilizan los incendios para colonizar terrenos, y pueden verse favorecidas. Además, la quema facilita los procesos erosivos.
4.7) Pastoreo.
La utilización del ganado como exterminador de malas hierbas no es aconsejable. Muchas de estas plantas son venenosas, tienen sabores desagradables, poseen espinas, etc., y no serán consumidas por los animales. Como consecuencia, sus poblaciones aumentarán, sobre todo si sus competidores son devorados. Además, como se dijo antes respecto a la siega, las plantas con yemas perdurantes a ras de suelo (o subterráneas) no serán eliminadas, y pueden darse casos de inversión de flora.
5) CONTROL BIOLÓGICO.-
Desde que existe la Agricultura, los animales herbívoros (aves, peces, rumiantes, etc.) han ejercido un control espontáneo sobre las malas hierbas. Sin embargo, su uso deliberado como método de lucha es bastante reciente, y se basa en el empleo de insectos o bien de organismos parásitos (hongos, sobre todo) para mantener las poblaciones de estas plantas en niveles aceptables. En principio es más lento que el control químico, pero a la larga puede dar resultados óptimos.
Sus ventajas son bien conocidas: no deja residuos químicos, su especificidad es alta, puede autoperpetuarse una vez introducido, los fenómenos de resistencia son menos probables, y puede ser aplicado en zonas poco accesibles. También presenta inconvenientes, sobre todo si el agente de control cambia de hábitos y ataca a las plantas que no debe; en este caso, los daños pueden ser irreversibles. Y debido a su especificidad, el control biológico se limita a unas pocas especies.
Este tipo de lucha se ha empleado contra malezas perennes presentes en grandes extensiones, de explotación poco rentable. Un ejemplo típico es el intento de erradicación de la chumbera en Australia, mediante Cactoblastis cactorum y otros insectos. También se puede citar el control de Hypericum perforatum en California mediante el escarabajo Chrysolina quadrigemina. El control mediante hongos parásitos (micoherbicidas) se ha usado en Australia contra Chondrilla juncea (con la roya Puccinia chondrillina). En Estados Unidos se han comercializado cepas de Colletotrichum gloeosporioides y Phytophthora palmivora contra ciertas malas hierbas, y otros hongos, como Alternaria, resultan prometedores.
El procedimiento de control biológico tradicional ha de observar ciertas precauciones. Normalmente, se buscan enemigos de las malas hierbas en sus países de origen (donde es más probable que existan), se producen en grandes cantidades y se procede a su suelta. No obstante, antes se debe averiguar:
– Si es realmente necesario el control, o el daño causado por las malas hierbas no es significativo.
– Si en el lugar donde se va a realizar el tratamiento existen ya agentes de control que podrían servir de ayuda, en vez de introducir un organismo extranjero.
– Si existen plantas cultivadas emparentadas con las malas hierbas, y que podrían también ser atacadas.
– Si el agente de control es demasiado agresivo (y es peor el remedio que la enfermedad…).
– Si se introducen por accidente junto al agente de control predadores o parásitos de este, o cualesquiera otros organismos peligrosos.
La aplicación del control biológico también requiere que se den ciertas condiciones ambientales. Por ejemplo, los micoherbicidas requieren humedad ambiental alta, para que las esporas de los hongos puedan germinar. En el caso de insectos o ácaros, sería deseable que sus poblaciones pudieran mantenerse en la zona durante varios años, y no tener que recurrir a sueltas periódicas.
Por otro lado, el estudio de las micotoxinas producidas por hongos contra especies concretas de malas hierbas sugiere la posibilidad de fabricar en el futuro herbicidas muy específicos y respetuosos con el medio ambiente.
INVERSIÓN DE FLORA
A veces, el empleo de algunos métodos de control, o el cambio de éstos por otros, provoca un cambio en la flora de malas hierbas, conocido como inversión de flora. Puede que algunas especies sean controladas o erradicadas, pero otras van a proliferar en su lugar. Por ejemplo, el laboreo tradicional del suelo es eficaz para controlar malas hierbas perennes. Debido al coste de la maquinaria y el combustible, en muchos lugares el laboreo tradicional se sustituye por la escarda química, y eso implica que la diversidad y cantidad de malas hierbas perennes aumente (cardos, correhuelas, juncias, dientes de león, etc.). Esto ocurre también si se emplean herbicidas muy específicos para un tipo de mala hierba concreto. A la eliminación de esta especie sensible, puede seguirle la infestación por otras especies no sensibles que ocupan el hueco dejado por la primera.
TEMA 8.- Control químico: herbicidas. Desarrollo histórico. Síntesis. Terminología. Mecanismos de acción en la planta. Comportamiento en el suelo. Selectividad.
1) UN POCO DE HISTORIA.-
Los herbicidas son sustancias que inhiben parcial o totalmente a las malas hierbas. La lucha química contra los vegetales indeseables es bastante reciente. A finales del siglo XIX se empezó a utilizar sulfato de cobre para controlar malas hierbas en cereales, y en las décadas siguientes se usaron con este fin otros compuestos inorgánicos (cloruro sódico, sulfato de hierro, arsenito sódico e incluso ácido sulfúrico diluido). No obstante, fue en 1941 cuando se sintetizó el primer herbicida que merece tal nombre, el 2,4-D (ácido 2,4-diclorofenoxiacético), lo que significó el inicio de la Malherbología como ciencia.
El 2,4-D fue sintetizado en EE.UU. por Pokorny, quien trataba de hallar nuevos fungicidas e insecticidas, y resultó un producto ineficaz. En cambio, al poco tiempo se descubrió que el 2,4-D era un regulador del crecimiento vegetal, que podía ser empleado para el control de malas hierbas dicotiledóneas en céspedes. En 1943 se logra sintetizar en Inglaterra otro herbicida, el DNOC, y en 1945 el MCPA. En 1949 se desarrollan los primeros aceites minerales herbicidas, y a partir de la década de 1950, diversas empresas químicas privadas comienzan a sintetizar gran diversidad de herbicidas, muchos de los cuales son de uso corriente en la actualidad.
2) SÍNTESIS DE HERBICIDAS.-
La obtención de nuevos compuestos químicos útiles contra las malas hierbas es un proceso laborioso y muy caro. La búsqueda de moléculas herbicidas se puede realizar mediante síntesis al azar (es decir, nuevos compuestos no relacionados con herbicidas ya existentes) o dirigida (añadiendo o sustituyendo radicales o grupos químicos a moléculas ya conocidas como herbicidas). De este modo se obtiene gran cantidad de moléculas, de las que se debe averiguar su actividad herbicida.
En primer lugar se realizan ensayos a muy pequeña escala (ensayos iniciales o de invernadero), con algunas malas hierbas seleccionadas y plantas cultivadas económicamente importantes. Este proceso suele durar dos años, y lo más normal es que termine en fracaso. Hay que desechar muchos miles de compuestos antes de dar con uno realmente efectivo. Los posibles herbicidas que superen estas pruebas pasarán a una segunda fase de primeros ensayos de campo, a mayor escala y durante 2-4 años. Si el compuesto es realmente útil, se pasará a la fase de evaluaciones para el registro y demostraciones: se intentará lograr la aprobación de la administración y se demostrará su efectividad a técnicos y agricultores. Paralelamente se llevarán a cabo los trabajos sobre formulación comercial, para hallar una formulación idónea, fácil de aplicar y con un precio competitivo.
Los herbicidas, al igual que otros fitosanitarios, deben pasar una serie de estudios toxicológicos, para averiguar si son peligrosos para fabricantes, técnicos, consumidores, etc. Se somete a diversos animales de laboratorio a la acción del producto, para tratar de averiguar su toxicidad aguda (la debida al efecto de una sola dosis), bien sea oral (por ingestión), dérmica (por contacto con la piel) o por inhalación (a través de las vías respiratorias). La dosis letal al 50%, o DL50, empleada para la toxicidad aguda oral o dérmica, es la cantidad de producto (en mg de sustancia por kg de animal) necesaria para matar a la mitad de animales utilizados en la prueba. La DL50 por inhalación, o CL50, se expresa en ppm (partes por millón) por volumen de gas o vapor, o bien en mg de sustancia por litro de aire. Se considera que un producto tiene peligro de envenenamiento mortal cuando su DL50 oral es < 50, su DL50 dérmica es < 200 y la DL50 por inhalación es < 200 ppm (ó 2 mg/l).
También es muy importante estudiar los residuos del herbicida, es decir, cuánto persisten en el cultivo, suelo, acuíferos, etc. El seguimiento de los residuos requiere un análisis concienzudo; a veces hay que recurrir al empleo de isótopos radiactivos para marcar el producto y poder rastrearlo.
3) TERMINOLOGÍA.-
Los herbicidas se designan por medio de tres nombres:
– Científico: Describe la estructura química del herbicida o de su ingrediente activo. Se ajusta a las reglas de nomenclatura química establecidas.
– Común: Es un término corto para denominar al herbicida o su ingrediente activo, de acuerdo con la International Organization for Standardization. Suelen estar en inglés, aunque a veces se pueden adaptar al idioma del país donde se aplican (ej: gliphosate –> glifosato).
– Comercial: Es el usado por las compañías químicas o distribuidoras para darlos a conocer a los compradores. Un mismo producto, con un nombre científico y otro común, puede tener varios nombres comerciales si es fabricado por distintas empresas. Por ejemplo, la 2-cloro-4,6-bis(etilamino)-s-triazina (n. científico) o simazina (n. común) se comercializa como Agrecina, Aquazine-80W, Betazina, Ermazina, Gesatop, Princep-80W, Primatol, Simazine 4G, Simanex, etc.
Cuando una compañía desarrolla un producto, lo patenta con un nombre común y otro comercial. Cuando expira la patente, otras compañías pueden fabricarlo con otros nombres comerciales. Para más detalles, se recomienda la consulta de bibliografía especializada, sobre todo el Vademécum de productos fitosanitarios de Carlos de Liñán.
4) CLASIFICACIÓN DE LOS HERBICIDAS.-
Los criterios de clasificación son varios (fig. 1):
4.1) Por sus principales usos.
Los herbicidas se pueden clasificar según los cultivos donde se apliquen. Estas clasificaciones son útiles a modo de catálogo para hallar soluciones a problemas concretos.
4.2) Por el método de aplicación.
Según el momento de aplicación se distinguen:
– De presiembra: se aplican antes de la siembra del cultivo.
– De preemergencia: se aplican entre la siembra del cultivo y su emergencia (en cultivos arbóreos, la preemergencia se refiere sólo a las malas hierbas).
– De postemergencia: se aplican después de la emergencia del cultivo, bien en sus primeras fases (temprana) o después (tardía).
– De prerrecolección: son tratamientos muy tardíos, para controlar malas hierbas perennes o acelerar la desecación del cultivo.
Según la extensión de la aplicación se distinguen:
– Extensivos: se aplican a toda el área del cultivo.
– En bandas: Se aplican entre dos surcos o hileras de árboles.
– En manchas o dirigidos: Se aplican en zonas muy localizadas del cultivo, normalmente para acabar con un rodal de malas hierbas.
Según la dirección o destino del herbicida, se tiene:
– De acción foliar: Se aplican en postemergencia para ser absorbidos por las partes aéreas de las plantas.
– De suelo: Se añaden al terreno para que actúen desde éste.
– Inyectados: Se incorporan a cierta profundidad mediante dispositivos mecánicos de inyección. Son poco frecuentes.
4.3) Por su comportamiento en la planta.
Los herbicidas son selectivos cuando inhiben a unas plantas mejor que a otras, y no selectivos o totales cuando afectan a todas las especies.
Según su modo de translocación por la planta se habla de herbicidas apoplásticos (por el xilema), simplásticos (por el floema), de translocación ambivalente o total (por floema y xilema) O de contacto (no se translocan, sino que actúan en el sitio de contacto).
En cuanto a su mecanismo de acción, los herbicidas pueden ser hormonales (reguladores del crecimiento), inhibidores de la fotosíntesis o inhibidores de la mitosis.
4.4) Por su comportamiento en el suelo.
La persistencia de los herbicidas en el suelo puede variar mucho. Los hay poco persistentes (duran 1-2 meses), de persistencia media (son activos al menos la mitad del ciclo del cultivo), persistentes (actúan durante todo el cultivo y parte de la postrecolección) y de largo poder residual (un año o más; se utilizan sólo para aplicaciones industriales).
Por su movilidad en el suelo, los herbicidas se clasifican en muy lixiviables, de lixiviación media o poco o nada lixiviables.
4.5) Por su estructura química.
En el tema 9 se muestran las fórmulas de las principales familias de herbicidas.
5) ACCIÓN DE LOS HERBICIDAS EN LAS PLANTAS.-
5.1) Entrada en la planta.
La absorción de los herbicidas de acción foliar puede ser condicionada por la morfología de la planta, lo que explica en ciertos casos su selectividad. Por ejemplo, las especies con gran cobertura foliar absorberán el herbicida antes que otras plantas con hojas menos desarrolladas. Las especies con hojas erectas retienen menos líquidos que las que presentan hojas dispuestas horizontalmente. La rugosidad de la hoja, la presencia de pelos hidrófobos, ceras, etc., también influyen en la asimilación del herbicida. Las plantas jóvenes suelen ser más endebles y estar menos protegidas que las adultas, por lo que son más sensibles a los herbicidas.
En el caso de las plantas que presenten una capa de cera epicuticular, es necesario añadir un mojante para reducir la tensión superficial del agua y que la superficie de contacto de las gotas de herbicida aumente. También es interesante aplicar los herbicidas con equipos que los pulvericen en gotas de muy pequeño tamaño, ya que así se logra mayor superficie de contacto por unidad de volumen. Finalmente, los factores ambientales como la lluvia o el viento pueden lavar y eliminar el herbicida antes de que sea absorbido, o bien lo redistribuyen por la planta.
En las hojas, los herbicidas suelen penetrar filtrándose a través de la cutícula o bien por los estomas (aunque esto último es difícil a veces: muchas dicotiledóneas tienen los estomas sobre todo en el envés foliar, mientras que el herbicida suele aplicarse en el haz). La absorción por la raíz tiene menos problemas, ya que los herbicidas se incorporan a la solución del suelo. Algunos herbicidas pueden penetrar también a través de los tallos jóvenes, que tienen la cutícula poco desarrollada (en plántulas de gramíneas, por ejemplo). En cualquier caso, una vez dentro de la planta los herbicidas se translocarán por vía apoplástica (xilema), simplástica (floema) o ambas, a menos que sea un herbicida de contacto, no translocable.
5.2) Mecanismos de acción.
Los herbicidas interfieren el metabolismo de las plantas de diversas maneras:
– Solubilización de las membranas celulares: Mediante este mecanismo, los aceites herbicidas alteran la permeabilidad selectiva de las membranas, o bien las deterioran, lo que provoca la muerte de las células.
– Inhibición de la fotosíntesis: Muchos herbicidas actúan sobre la reacción de Hill (fase luminosa de la fotosíntesis). Esto supone que la planta no puede acumular reservas, aunque la acción de los herbicidas trae consigo otros problemas que eliminarán a la planta antes de que tenga tiempo de morirse de hambre. Muchos de estos productos desvían a los electrones de las cadenas de transporte en el cloroplasto y se acaban formando radicales de oxígeno muy reactivos que destruyen la clorofila, así como las membranas celulares. Además, provocan la destrucción de los carotenoides, y la energía no recibida por éstos se transfiere a moléculas de oxígeno, a partir de las que se formarán radicales sencillos de oxígeno que pueden destruir más membranas. En resumen: aunque estos herbicidas actúen sobre la fotosíntesis, su efecto más rápido y letal suele ser una alteración de la permeabilidad celular por destrucción de membranas.
– Inhibición de la respiración: Hay herbicidas que actúan a nivel mitocondrial, inhibiendo el transporte de electrones o desacoplando la fosforilación oxidativa. Al final se dificulta o impide la formación de ATP, por lo que las células sufren falta de energía y mueren.
– Inhibidores del metabolismo de ácidos nucleicos y proteínas: Muchos herbicidas del grupo anterior (inhibidores de la fosforilación oxidativa) suelen alterar la síntesis de ARN y de proteínas, no sólo en el núcleo, sino en cloroplastos o mitocondrias, donde también hay ácidos nucleicos. En los tejidos meristemáticos, de crecimiento activo, esto suele manifestarse en una inhibición de la mitosis, especialmente en metafase. Existen herbicidas que inhiben específicamente el crecimiento radicular, o bien el de tallos jóvenes.
– Mecanismos atípicos de acción: Algunos herbicidas, como las sales o ácidos inorgánicos, provocan cambios bruscos en el pH, desarreglos osmóticos o bien precipitación de proteínas, lo que supone una rápida destrucción del citoplasma. En muchos casos se desconoce el mecanismo concreto de acción de estos productos.
5.3) Detoxificación y residuos.
Los herbicidas no mantienen eternamente su actividad, sino que son detoxificados por diversos mecanismos, bien por la acción de los factores ambientales, o bien porque son destruidos por las plantas.
Los herbicidas pueden perderse por lavado del agua de lluvia, volatilización o fotodescomposición. Además de estos mecanismos, las plantas pueden defenderse eliminándolos en sus exudados, o bien degradándolos químicamente. Para esto último disponen de una serie de enzimas que pueden provocar en las moléculas del herbicida reacciones de oxidación, descarboxilación, hidrólisis, hidrolización, conjugación, desalquilación o incluso rotura de anillos moleculares. Con esto se logra convertir un producto tóxico en compuestos inofensivos.
El caso contrario, es decir, la persistencia de los herbicidas, también supone un problema, ya que los residuos de fitosanitarios pueden suponer un riesgo para la salud humana, los ecosistemas naturales, los acuíferos, etc. Por fortuna, los residuos de herbicidas en frutas, hortalizas o restos de cosecha no suelen ser muy elevados. Esto se debe a que los herbicidas se aplican normalmente a bajas concentraciones y varios meses antes de la recolección. Por tanto, se dispone de tiempo para que el compuesto se degrade.
La persistencia de los herbicidas en el suelo puede causar problemas al agricultor. Hay herbicidas (ej: arsénico, borato, clorato, fenac o tebutiurón) con una persistencia muy alta, que puede superar los 12 meses. Los nuevos cultivos que se planten en el terreno pueden sufrir daños que en principio se antojan inexplicables, pero que están causados por la acción residual de estos productos.
6) COMPORTAMIENTO DE LOS HERBICIDAS EN EL SUELO.-
Aproximadamente 2/3 de los herbicidas empleados son activos a través del suelo. La mayoría se aplica en presiembra o preemergencia, más raramente en postemergencia. El producto se suele distribuir en los 6 cm superficiales del suelo, donde están las semillas de las malas hierbas anuales y los órganos de resistencia de las perennes.
Los herbicidas de suelo se pueden incorporar a éste con la ayuda de medios mecánicos, o bien distribuyéndolos sobre la superficie. En este último caso, se requiere la acción de la lluvia para penetrar en profundidad (lixiviación) y convertirse en activos. Por otro lado, muchos factores ambientales influyen en la actividad de los herbicidas: temperatura, pluviometría, características edáficas, formulación del producto, etc.
En el suelo, los herbicidas pierden su efectividad por diversas causas: volatilización (evaporación y pérdida en la atmósfera), fotodescomposición (hay herbicidas que se descomponen por la acción de la luz UV), degradación microbiana (ya se sabe que hay bacterias y hongos capaces de romper casi cualquier molécula orgánica), degradación química (en determinadas circunstancias, pueden ocurrir en el suelo reacciones que inactiven los herbicidas) o absorción por las plantas (éstas pueden tomar los herbicidas del suelo y degradarlos).
7) SELECTIVIDAD DE LOS HERBICIDAS.-
Los herbicidas selectivos son los que atacan en concreto a ciertas especies vegetales. A veces, un herbicida no selectivo puede actuar selectivamente si se aplica de la manera adecuada (Fig. 2). Además, diversos factores afectan a la selectividad.
Las características de las plantas influyen en la actividad de los herbicidas. Por ejemplo, la edad y porte: las plantas jóvenes son más sensibles que las adultas (tal vez porque poseen menos barreras físicas y más células dividiéndose activamente), y las anuales más que las perennes. La morfología del vegetal también influye en la selectividad: inclinación de la hoja, grosor de la cutícula, pilosidad, localización de los meristemos (por ejemplo, en las gramíneas están a ras de suelo, más protegidos que en las dicotiledóneas), tamaño de la semilla y sistema radicular (las especies que explotan la capa más superficial del suelo son más sensibles a los herbicidas que las que profundizan más), etc. La fisiología y bioquímica de cada planta también influye en la selectividad (capacidad de translocar el herbicida, de detoxificarlo o bien de sucumbir ante él, etc.). Y, por supuesto, hay factores hereditarios que otorgan a ciertas plantas resistencia frente a herbicidas.
Los tratamientos herbicidas también influyen en la selectividad: concentración o dosis, formulación del herbicida o tipo de aplicación (a veces, las malas hierbas pueden recibir selectivamente el herbicida, ya que tienen un porte distinto a las plantas cultivadas, o se disponen en los surcos del cultivo; véase la fig. 2). Y los factores ambientales, como se dijo antes, también influyen en la actividad del herbicida.
Además, una forma de lograr selectividad es proteger a las plantas cultivadas de la acción de los herbicidas mediante antídotos (en inglés: herbicide safeners, protectants; no se deben confundir con los herbicide extenders o prolongadores, que retrasan la descomposición microbiana de los herbicidas en el suelo y prolongan su actividad).
8) RESISTENCIA A HERBICIDAS.-
Ya en 1957 se detectó en Estados Unidos la resistencia de Daucus carota al 2,4-D, y este fenómeno ha ido progresando con el tiempo. En el año 2003 se conocen 275 biotipos resistentes de 165 especies (98 dicotiledóneas y 67 monocotiledóneas) sobre una prospección de más de 210 mil campos en todo el mundo. En 1997 por lo menos había biotipos resistentes a herbicidas de 52 especies de malas hierbas en Europa, 23 en Estados unidos y 38 en el resto del mundo. En España, según datos del Dr. Heap (http://www.weedscience.com) se conocen 27 biotipos resistentes en 24 especies desde 1981 (el primero en detectarse fue Panicum dichotomiflorum que presenta resistencia a herbicidas inhibidores del fotosistema II). Probablemente, esta estimación se queda corta ya que la bibliografía española específica está reportando continuamente nuevos casos de resistencias (ver Fig. 3). Uno de los últimos casos encontrados corresponde a Aster squamatus, del que se han encontrado ya poblaciones en zonas de no cultivo de Carmona (Sevilla) que son resistentes a imazapir (un herbicida imidazolinona que empleado en malas hierbas del cultivo del guisante, que actúa como inhibidor de la acetolactato-sintasa, ASL, inhibiendo la síntesis de aminoácidos).
En España, los primeros biotipos resistentes detectados fueron malas hierbas de zonas cerealistas y olivareras resistentes a la atrazina y la simazina (inhibidores del fotosistema II). Posteriormente han ido apareciendo resistencias a los graminicidas, sobre todo en zonas cerealistas.
Según de Prado & Osuna (1999) la resistencia a herbicidas está asociada a: alta eficacia del herbicida, uso frecuente del mismo herbicida y/o herbicidas con el mismo modo de acción, uso de herbicidas con larga persistencia y/o actividad en suelo. A esto debe sumarse el ‘efecto especie’: las poblaciones de muchas de las especies de malas hierbas que acaban desarrollando resistencias, son genéticamente polimorfas y presentan una alta frecuencia de genes resistentes, lo que favorece un rápido proceso de selección de individuos resistentes. Se recomienda vivamente al alumno que lea el artículo correspondiente suministrado como información complementaria.
La pregunta que cabe formularse ahora es: ¿cómo podemos saber o sospechar que estamos ante un caso de resistencia a herbicidas?. Generalmente cuando observamos estas evidencias:
1-Algunas poblaciones de malas hierbas, que eran fácilmente controlables en el pasado, no responden del mismo modo al herbicida usado habitualmente, mientras que otras poblaciones de la misma especie, en otros campos de cultivo más o menos próximos, son controladas eficazmente con la misma sustancia.
2-Cuando el fallo en el control no puede atribuirse a un manejo erróneo del herbicida (elección equivocada, dosis inapropiadas, no-uso de co-adyuvantes recomendados, empleo de sustancias antagónicas, etc.), a factores ambientales o meteorológicos adversos (grado de humedad, pH, niveles de materia orgánica inadecuados, degradación por microflora edáfica, etc.) o a que han germinado individuos después del tratamiento (en herbicidas de post-emergencia).
3-Cuando los individuos que escapan al control se disponen en forma de pequeñas manchas en el campo, y no en franjas o líneas que siguen la dirección del tratamiento.
4-Cuando se trata de parcelas sometidas de modo continuado al mismo herbicida (o mezclas) y/o se ha instalado tradicionalmente un monocultivo.
Cuando se ha detectado el campo o campos sospechosos de contener poblaciones resistentes se deben recoger muestras de plántulas (para ensayos rápidos de crecimiento) o, mejor, de semillas maduras en buen estado para realizar ensayos posteriores en laboratorio y en campo.
De modo resumido, puede decirse que, generalmente, la adquisición de resistencia se puede deber a:
– Pérdida de la afinidad del herbicida por su sitio de acción en la planta.
– Reducción de la concentración del herbicida en el sitio de acción (la mala hierba puede acumularlo en zonas seguras, metabólicamente inactivas).
– Detoxificación del herbicida por parte de la mala hierba.
Es importante destacar que estos problemas de resistencia pueden ser paliados mediante métodos de control integrado (véase el tema 10).
9) FORMULACIÓN Y APLICACIÓN DE LOS HERBICIDAS.-
Los herbicidas nunca se aplican tal como fueron sintetizados en la industria, sino mezclados con otros productos. El resultado final es la formulación herbicida, que es la que se comercializa. Normalmente, la formulación debe ser diluida en agua para poder ser aplicada en el cultivo. Un mismo herbicida se puede formular de distintas maneras. Las principales formulaciones son:
– Soluciones: El herbicida aparece en disolución. El solvente suele ser agua.
– Concentrados emulsionables: Son formulaciones líquidas que, al mezclarse con agua, dan lugar a una emulsión (ambos líquidos son inmiscibles, pero uno de ellos forma diminutas gotitas que quedan en suspensión). A veces se requiere agitación u otros procedimientos para evitar que los dos líquidos se separen.
– Polvos mojables: Son formulaciones secas de muy pequeño tamaño de partícula. Se añaden al agua y quedan en suspensión, por lo que se requiere agitación para que el producto se aplique correctamente.
– Polvos solubles: En este caso, se disuelven al añadirlos al agua. Una vez lograda su disolución, no se requiere agitación adicional.
– Floables: Son polvos mojables muy finamente molidos, que se comercializan como una solución espesa en un líquido, al que luego habrá que añadir agua. Requieren agitación moderada.
– Gránulos: El herbicida se une a partículas de arcilla o materiales porosos (cáscaras de nuez, carozos de maíz) de un tamaño estándar. Estos gránulos se aplican al suelo.
Los coadyuvantes son sustancias que se añaden a los herbicidas, bien en su formulación o a la hora de aplicarlos, para mejorar sus propiedades físicas y químicas. Destacan los mojantes (reducen la tensión superficial, por lo que el herbicida se extiende mejor sobre la cutícula vegetal), los adherentes (permiten que el herbicida se adhiera mejor a la planta), aceites vegetales (incrementan la acción foliar de algunos herbicidas, al favorecer su absorción por la planta y alterar las membranas celulares) y agentes antiespuma.
Hay herbicidas, como otros productos fitosanitarios, que pueden mezclarse entre sí; en este caso, se dice que son compatibles. En otros casos, los productos son incompatibles y su mezcla no es aconsejable. Por ejemplo, puede que las formulaciones de los productos no se mezclen, y se obtengan precipitados. O que se combine, dando un compuesto diferente y de acción imprevisible. O que sus mecanismos de acción interfieran entre sí. En general, cuando la mezcla de productos tiene un efecto menor que la de los productos individuales, se dice que existe antagonismo. El caso contrario, un efecto acumulativo mayor del esperado, se denomina sinergismo.
También es importante guardar precauciones a la hora de aplicar herbicidas, para evitar accidentes en los operarios o agricultores. Estos percances se suelen deber tanto a la inexperiencia como al exceso de confianza, y pueden evitarse con unas precauciones básicas, sobre todo utilizando un vestuario adecuado. Ya se sabe que es un martirio, sobre todo en verano, llevar puesto el mono de trabajo, los guantes y botas de goma y, si es necesario, una mascarilla, pero se debe evitar el contacto del herbicida con la piel, así como la inhalación de sus vapores. La ropa manchada con herbicida debe ser lavada lo antes posible, y no dejársela puesta un día tras otro. También se debe disponer de alguna ducha o lavabo por si se entra en contacto accidentalmente con el herbicida. Y, por supuesto, para evitar la inhalación o ingestión de producto, es mejor no beber, comer ni fumar mientras se está aplicando un herbicida. Esto último puede parecer una exageración, ya que las cantidades absorbidas de herbicida son mínimas, pero su efecto acumulativo, en plan crónico, puede dar un susto el día menos pensado.
Cuando se ha terminado de aplicar un herbicida, la solución remanente en el tanque se deberá pulverizar en algún terreno baldío, donde no suponga peligro de contaminación, y el equipo se deberá lavar a conciencia. En caso contrario, podrían quedar restos en los filtros o boquillas que pudieran causar problemas en próximas aplicaciones. Por supuesto, la limpieza y desatascado no se debe hacer con las manos desnudas ni soplando. Para más detalles, se recomienda al alumno que revise las precauciones que se han de tomar al aplicar un fitosanitario, explicadas en las asignaturas de Fitopatología o Protección. En cuanto a los equipos de aplicación de herbicidas, se recomienda al alumno la lectura del libro de GARCÍA TORRES & FERNÁNDEZ-QUINTANILLA (1991), citado en la bibliografía, donde se muestran con gran detalle.
BIBLIOGRAFÍA:
de Prado, R. & Osuna, M.D. 1999. Resistencia a herbicidas. Detección en Campo y Laboratorio. Congreso 1999 de la SEMh, pp. 435-440. Logroño.
TEMA 9.- Principales familias de herbicidas: de acción foliar y translocación; de contacto; con actividad en el suelo; con actividad foliar y a través del suelo.
1) HERBICIDAS DE ACCIÓN FOLIAR Y TRANSLOCABLES.-
Son los que actúan a través de la parte aérea de la planta y se translocan por los haces vasculares. Se pueden clasificar en dos grandes grupos: hormonales y translocables no hormonales.
1.1) Herbicidas hormonales.-
Se translocan a través del floema, y funcionan de forma similar a las fitohormonas del tipo de las auxinas; por ello, también se denominan herbicidas reguladores del crecimiento. Destacan los siguientes:
1.1.1) Herbicidas fenoxi (o fenoxiacéticos).
Son herbicidas muy utilizados; algunos de ellos, como el 2,4-D o el MCPA, fueron los primeros en ser comercializados, y contribuyeron al nacimiento de la Malherbología como disciplina agronómica. Son derivados del fenoxi (fig. 1) y actúan en la planta como si fueran auxinas, es decir, hormonas del crecimiento. Se translocan con facilidad, y actúan de forma sistémica en las plantas. Lógicamente, alteran el desarrollo y crecimiento de las plantas. En el suelo son muy móviles y poco persistentes (salvo el piclorán), nunca más de 3-4 meses. Son poco tóxicos para mamíferos.
Se emplean, sobre todo, para controlar malas hierbas dicotiledóneas en cultivos de gramíneas, y también en cultivos leñosos. Se suelen aplicar en postemergencia, y es necesario tomar precauciones para que no dañen a cultivos susceptibles (algodón, tomate, girasol, vid, etc.). Se debe insistir en la necesidad de no aplicarlos cuando la intensidad y dirección del viento amenacen con afectar a cultivos sensibles. Son más eficaces en tiempo húmedo y cálido, siempre que no llueva, por supuesto (se corre el peligro de que los herbicidas sean lavados). Los más conocidos son (fig. 2): 2,4-D y derivados (el primer herbicida orgánico sintetizado); MCPA (otro de los pioneros, sintetizado en Gran Bretaña); 2,4,5-T (similar al 2,4-D, aunque más efectivo sobre leñosas y menos sobre herbáceas; fue muy empleado en la guerra de Vietnam por EEUU para defoliar grandes áreas de selva; por cierto, si no se sintetiza con cuidado puede salir mezclado con dioxina, un conocido cancerígeno); 2,4-DP; MCPB; MCPP; 2,4,5-TP.
1.1.2) Herbicidas benzoicos.
Son derivados clorados del ácido benzoico (fig. 3), y actúan de forma similar a los fenoxi (entran por las hojas, se translocan y provocan transtornos del crecimiento y muerte). Además, muestran cierta actividad en el suelo (algunos, como el clorambem, tienen una gran actividad en el suelo, por lo que se usan en preemergencia). Destacan (fig. 4) el dicamba y el clorambem.
1.1.3) Herbicidas picolínicos y otros.
Los herbicidas picolínicos (fig. 5) derivan del ácido picolínico (ej.: piclorán, clopiralid, triclopir), y son muy activos y más eficaces que otros fenoxi (aunque el piclorán puede resultar peligroso, ya que tiene una persistencia en suelo mayor de 2 años y puede contaminar los acuíferos).
Otros herbicidas con estructura química distinta, pero que interfieren la regulación del crecimiento, son el fluroxipir y el benazolín (fig. 6).
1.2) Herbicidas translocables no hormonales.-
Son productos que actúan a través de la parte aérea de la planta y se translocan por ella pero, a diferencia de los anteriores, no funcionan como fitohormonas. Se suelen dividir en de acción total, o bien selectivos con acción antigramínea.
1.2.1) De acción total.
Se trata de herbicidas no demasiado selectivos. Los derivados arsenicales contienen As en sus moléculas. Ya en 1920 se empezó a utilizar el arsenito sódico (AsO3Na2) para controlar la vegetación en vías férreas y zonas no cultivadas, pero la alta toxicidad hizo que se dejaran de emplear. Entre los derivados arsenicales más corrientes en la actualidad, destacan los derivados del ácido metanoarsénico (MAA; fig. 7). Su mecanismo de acción se basa en la interferencia de la fosforilación oxidativa, o bien la inactivación de enzimas. Son productos económicos, pero su peligrosidad ha hecho que no se comercialicen en muchos países.
El glifosato (fig. 8), introducido en 1971, es un herbicida bastante utilizado, y controla un gran número de especies de malas hierbas, especialmente perennes. Se transloca tanto por el xilema como por el floema, y se distribuye con rapidez por toda la planta. Provoca interrupción del crecimiento, clorosis y necrosis. Probablemente, inhibe la síntesis de aminoácidos aromáticos, e interfiere en otros procesos metabólicos vegetales. No muestra actividad en el suelo a dosis comerciales.
El amitrol, aminotriazol o ATA (fig. 9) provoca fuertes clorosis y albinismo, ya que degrada los pigmentos de las plantas, las cuales mueren por falta de reservas.
1.2.2) Antigramíneos.
Como su nombre indica, controlan específicamente malas hierbas gramíneas. Se distingue entre los antigramíneos clásicos, cada vez menos utilizados (dalapón (fig. 10), TCA) y los nuevos, introducidos a partir de 1975. Entre éstos, destacan: diclofop, setoxidín, fluazifop, haloxifop, DPX-Yl202, fenoxaprop (fig. 11). En cuanto a su mecanismo de acción, es diverso: el diclofop ataca a las membranas de los meristemos, el setoxidín impide la acumulación de clorofila, el haloxifop bloquea el enzima PDC, que interviene en la glicolisis, etc.
2) HERBICIDAS DE CÓNTACTO.-
Se trata de herbicidas de acción foliar pero, a diferencia de los anteriores, no se translocan. Pueden ser no selectivos (atacan a cualquier especie vegetal) y selectivos.
2.1) Herbicidas de contacto no selectivos.-
2.1.1) Bipiridilos.
Se empezaron a desarrollar en 1955, y destacan el diquat y el paraquat (fig. 12). En general son solubles en agua y no presentan actividad en el suelo. Penetran rápidamente por las hojas, sobre todo si se les añade un surfactante, y matan a las plantas en 1-2 días. Aparecen manchas oscuras en las hojas, que pronto degeneran en necrosis que se van extendiendo. El daño se debe a que estos compuestos tienden a captar electrones y formar radicales libres que acaban provocando la desorganización de las membranas. Se suelen emplear, además de para controlar malas hierbas, para desecar ciertas plantas cultivadas (algodón girasol) y facilitar su recolección en climas húmedos.
2.1.2) Fosamina.
Se comercializa desde 1974 (fig. 13). Aunque puede translocarse en algunas herbáceas, normalmente sólo actúa en la zona de aplicación. Provoca clorosis, necrosis y abscisión foliar. No tiene actividad en el suelo.
2.1.3) Aceites de petróleo.
Se usan desde 1940. La mayor parte derivan del petróleo, aunque otros se obtienen por destilación de madera o carbón. Al aplicarlos a las plantas, las membranas de la epidermis pierden su permeabilidad selectiva y se desorganizan, y la planta se deseca. Los aceites de petróleo aumentan su selectividad si el grado de refinamiento es mayor. Las fracciones menos refinadas son más fitotóxicas y menos selectivas.
2.1.4) Ácido cacodílico.
Es un compuesto orgánico de arsénico (fig. 14), pero su acción es distinta a los del apartado 1.2.1, ya que no se transloca. Se usa como defoliante y desecante.
2.1.5) Glufosinato.
Es un herbicida recientemente desarrollado (fig. 15), que puede translocarse ligeramente dentro de la hoja, no fuera de ella. Inhibe la glutaminosintetasa, lo que provoca la acumulación de amoniaco en las plantas hasta un nivel tóxico (y tampoco se sintetiza glutamina). No tiene efectos residuales.
2.2) Herbicidas de contacto selectivos.-
Son herbicidas no translocables que actúan selectivamente sobre determinadas especies (fig. 16). Destaca el bentazón, que se empezó a utilizar contra malas hierbas compuestas, aunque afecta a especies de otras familias. Inhibe el fotosistema II y a veces la respiración. También se emplea el bromixinil y el ioxinil contra malas hierbas de hoja ancha en diversos cultivos.
3) HERBICIDAS CÓN ACTIVIDAD EN EL SUELO.-
Son productos fitosanitarios cuya actividad se da exclusivamente a través del suelo.
3.1) Dinitroanilinas.-
Su estructura química se muestra en la fig. 17. Se empezaron a comercializar en 1961, y algunos son muy empleados. El más conocido es la trifluralina (fig. 18), un herbicida selectivo aunque de amplio espectro y bien tolerado por cultivos como el girasol, el algodón o la soja. Su vida media en el suelo es de 3-5 meses. Se absorbe por las raíces, pero apenas se transloca en la planta. Inhibe la división celular, y las raíces se atrofian. Es especialmente eficaz en las primeras fases de desarrollo de las malas hierbas, y afecta sobre todo a gramíneas (excepto algunas avenas silvestres) y dicotiledóneas anuales; es menos eficaz sobre crucíferas y compuestas.
Otras dinitroanilinas empleadas como herbicidas son el orizalín, el pendimetalín, etc.
3.2) Tiocarbamatos.-
Son herbicidas (fig. 19) con un periodo de actividad corto (hasta 6-8 semanas). Controlan sobre todo a gramíneas anuales y dicotiledóneas. También pueden afectar a malas hierbas perennes, como la grama o las juncias. Se absorben por la raíz pero, a diferencia de las dinitroanilinas, se translocan por el xilema y llegan hasta el coleóptilo, inhibiendo su crecimiento. Las primeras hojas de la planta aparecen dobladas y canijas, y suelen morir.
Dado que su selectividad no está bien determinada, los tiocarbamatos se aplican a veces en compañía de un antídoto, para proteger a los cultivos. Los herbicidas más conocidos de este grupo son el EPTC y el trialato, entre otros (fig. 20).
3.3) Amidas sustituidas.-
Son también denominadas anilidas (fig. 21), y constituyen un importante grupo de herbicidas en constante desarrollo. En las especies susceptibles, no se dan fenómenos de resistencia. Afectan a semillas en germinación y plántulas, por lo que es difícil estudiar su movimiento en las plantas; parece ser que su translocación es escasa. La volatilidad, solubilidad en agua y persistencia en el suelo varía mucho en las distintas amidas. Una de las más conocidas es el alacloro (fig. 22), una cloroacetamida, que se aplica en presiembra y preemergencia. Otras amidas son la napropamida, propizamida, difenamid, etc.
El propanil (fig. 23) es la única amida que no se aplica en suelo, sino como herbicida de contacto de postemergencia en arroz, un cultivo que lo tolera muy bien. Inhibe la fotosíntesis en las malas hierbas, provocando manchas cloróticas y necrosis.
3.4) Otros herbicidas de suelo.-
El oxadiazón (fig. 24), comercializado en 1969, se emplea para controlar malas hierbas dicotiledóneas (verdolaga, cenizo, bledo) y algunas gramíneas. Se aplica en preemergencia, penetra por las raíces y afecta a las plántulas cuando tratan de emerger del suelo. Se transloca poco, y se necesita luz para activarlo.
Otros herbicidas que actúan en fase de emergencia, pero que no son útiles una vez establecidas, son el DCPA (fig. 25) y el bensulide (fig. 26).
4) HERBICIDAS CÓN ACTIVIDAD FOLIAR Y A TRAVÉS DEL SUELO.-
Estos productos pueden absorberse tanto por la parte aérea de la planta (hojas y tallos) como en los órganos subterráneos.
4.1) Inhibidores de la fotosíntesis.-
Casi todos estos herbicidas pueden absorberse por la raíz y translocarse por el xilema. Cuando se aplican a las hojas se comportan como herbicidas de contacto. Interrumpen el proceso fotosintético, y el síntoma más típico es una clorosis foliar que luego pasa a necrosis. Su acción es rápida, a los pocos días, y es más eficaz si la luminosidad es baja días antes de su aplicación, y alta después de ella. La persistencia en el suelo es muy variable según productos. Destacan los siguientes:
4.1.1) Triazinas.
Su estructura química aparece en la fig. 27. Se emplean para controlar malas hierbas anuales, salvo alguna excepción. Son principalmente absorbidas por la raíz, aunque las muy solubles en agua pueden entrar por las hojas. Inhiben la síntesis de pigmentos fotosintéticos, y los síntomas aparacen primero en las hojas jóvenes. Los nervios se vuelven amarillos, y la clorosis se extiende después al resto del limbo. Finalmente, la hoja se seca. La más conocida es la simazina (fig. 28), pero también destacan: atrazina, metribuzín, prometina, terbutrina, cianazina, hexazinona y prometrón.
4.1.2) Ureas sustituidas.
Son derivados de la urea (NH2-CO-NH2), un conocido fertilizante, a la que se le sustituyen tres de sus hidrógenos por diversos radicales. Normalmente se aplican al suelo, aunque también presentan actividad foliar, con la ayuda de surfactantes. Su persistencia en el suelo es muy variable. Además de inhibir la fotosíntesis, pueden desorganizar membranas celulares. No afectan a los órganos de reserva de las especies perennes. Las más conocidas son el diurón y el linurón (fig. 29). Otros ejemplos: cloroxurón, fluometurón, sidurón, fenurón, monurón y terbutirón.
4.1.3) Uracilos.
Se empezaron a utilizar en 1963, y sus propiedades son similares a las de las ureas sustituidas, aunque se lixivian algo más que éstas, son más persistentes y menos selectivas. Sobre todo se emplean para controlar malas hierbas anuales en fase de germinación. Actúan principalmente a través del suelo, aunque también se absorben por las hojas. Destacan (fig. 30) el bromacilo, el terbacilo y el lenacilo.
4.1.4) Pirazón.
Se usa sobre todo para controlar malas hierbas dicotiledóneas en cultivos de remolacha. También puede controlar gramíneas. Su persistencia en el suelo es de 1-3 meses (fig. 31).
4.2) Desorganizadores de membranas celulares.-
4.2.1) Difeniléteres.
Son herbicidas que se absorben por raíces, tallos y hojas, aunque su translocación es limitada. Necesitan luz para activarse, y su acción es rápida (1-2 días). Su acción se debe a la formación de radicales libres que destruyen las membranas y provocan el derrame del citoplasma. Controlan sobre todo malas hierbas dicotiledóneas, aunque también pueden dañar a ciertas gramíneas. Ejemplos (fig. 31): oxifluorfén, nitrofén, bifenox, acifluorfén.
4.2.2) Dinitrofenoles.
Figuran entre los herbicidas orgánicos más antiguos sintetizados, aunque ya han caído en desuso, salvo el dinoseb (fig.32). Su uso se está restringiendo e incluso prohibiendo debido a su toxicidad. Daña a las células en muchos puntos (mitocondrias, fotosíntesis y síntesis de ARN, proteínas y lípidos). Los tejidos afectados se oscurecen y mueren en cuestión de horas.
4.2.3) Herbicidas inorgánicos.
Algunos de estos compuestos se empezaron a utilizar como herbicidas a finales del siglo XIX (cloruro sódico, ácido sulfúrico diluido), pero han sido sustituidos por otros más selectivos y con menor toxicidad residual.
Se conocen comúnmente como bórax o boratos los herbicidas: Na2B4O7 x 10 H2O, Na2B8O13 x 4 H2O, y NaBO2. Se absorben sobre todo por las raíces, son bastante tóxicos y se emplean como herbicidas no selectivos de control total. Su persistencia en el suelo puede superar 2 años.
El clorato sódico (NaClO3) se absorbe bien por la raíz y parte aérea de las plantas, y provoca una desecación rápida de los tejidos. Es un producto inflamable, por lo que se combina con otros herbicidas (boratos, atrazina, bromacilo, 2,4-D) para reducir el riesgo de incendio. Es un herbicida no selectivo.
El sulfamato amónico (NH4NH2SO2), también llamado AMS, se usa como herbicida no selectivo de acción foliar. También se emplea para controlar árboles, bien mediante inyección o a través de heridas.
4.3) Inhibidores meristemáticos.-
Son herbicidas que se translocan por la planta hasta los meristemos, inhibiendo el crecimiento en ápices y yemas (y, en algunos casos, en los extremos de las raíces), y provocando deformaciones.
4.3.1) Carbamatos.
Su desarrollo se inició en 1945. Derivan del ácido carbámico (NH2-COOH), un compuesto inestable, si se introduce en su molécula un átomo de S. Algunos actúan a nivel foliar, mientras que otros lo hacen por el suelo. Además de inhibir la división celular, algunos pueden afectar a la fotosíntesis. Su persistencia en el suelo es corta, y se utilizan sobre todo contra gramíneas. Destacan (fig. 33): profán, clorprofán, barbán, desmedifán, fenmedifán, asulán.
4.3.2) Sulfonilureas.
Es un grupo de reciente aparición, con elevada actividad a dosis bajas. Controlan sobre todo a dicotiledóneas y algunas gramíneas. Se absorben por raíces y hojas, y se translocan con facilidad. A los pocos días comienzan los síntomas: un color rojizo en las partes jóvenes del vegetal, seguido de clorosis y necrosis, que va progresando a las más viejas. Su actividad en el suelo es prolongada, a veces hasta casi 2 años. Destacan (fig. 34): clorsulfurón, sulfometurón-metil, metsulfurón-metil, DPX-M6316, DPX-L5300, DPX-F6025, DPX-F5384.
4.3.3) Imidazolinonas.
Son herbicidas de desarrollo muy frecuente, derivados del imidazolín. Afectan a gramíneas y dicotiledóneas, aunque la susceptibilidad varía notablemente en las distintas especies. Cuando se aplican en preemergencia, las malas hierbas pueden brotar, pero no sobreviven mucho: se producen necrosis en los meristemos apicales y parada del crecimiento. Si se aplican en postemergencia la muerte puede tardar 1-2 meses; en gramíneas es típica la coloración púrpura del nervio central, que luego se extiende al resto de la hoja.
Las imidazolinonas inhiben la enzima AHAS (acetohidroxiácido sintetasa o acetolactato sintetasa), que cataliza la formación de varios aminoácidos (valina, leucina e isoleucina). Suministrando estos aminoácidos a las plantas se pueden prevenir los efectos fitotóxicos de estos herbicidas. Ejemplos (fig. 35): imazetapir, imazaquín, assert.
TEMA 9.- Principales familias de herbicidas: de acción foliar y translocación; de contacto; con actividad en el suelo; con actividad foliar y a través del suelo.
1) HERBICIDAS DE ACCIÓN FOLIAR Y TRANSLOCABLES.-
Son los que actúan a través de la parte aérea de la planta y se translocan por los haces vasculares. Se pueden clasificar en dos grandes grupos: hormonales y translocables no hormonales.
1.1) Herbicidas hormonales.-
Se translocan a través del floema, y funcionan de forma similar a las fitohormonas del tipo de las auxinas; por ello, también se denominan herbicidas reguladores del crecimiento. Destacan los siguientes:
1.1.1) Herbicidas fenoxi (o fenoxiacéticos).
Son herbicidas muy utilizados; algunos de ellos, como el 2,4-D o el MCPA, fueron los primeros en ser comercializados, y contribuyeron al nacimiento de la Malherbología como disciplina agronómica. Son derivados del fenoxi (fig. 1) y actúan en la planta como si fueran auxinas, es decir, hormonas del crecimiento. Se translocan con facilidad, y actúan de forma sistémica en las plantas. Lógicamente, alteran el desarrollo y crecimiento de las plantas. En el suelo son muy móviles y poco persistentes (salvo el piclorán), nunca más de 3-4 meses. Son poco tóxicos para mamíferos.
Se emplean, sobre todo, para controlar malas hierbas dicotiledóneas en cultivos de gramíneas, y también en cultivos leñosos. Se suelen aplicar en postemergencia, y es necesario tomar precauciones para que no dañen a cultivos susceptibles (algodón, tomate, girasol, vid, etc.). Se debe insistir en la necesidad de no aplicarlos cuando la intensidad y dirección del viento amenacen con afectar a cultivos sensibles. Son más eficaces en tiempo húmedo y cálido, siempre que no llueva, por supuesto (se corre el peligro de que los herbicidas sean lavados). Los más conocidos son (fig. 2): 2,4-D y derivados (el primer herbicida orgánico sintetizado); MCPA (otro de los pioneros, sintetizado en Gran Bretaña); 2,4,5-T (similar al 2,4-D, aunque más efectivo sobre leñosas y menos sobre herbáceas; fue muy empleado en la guerra de Vietnam por EEUU para defoliar grandes áreas de selva; por cierto, si no se sintetiza con cuidado puede salir mezclado con dioxina, un conocido cancerígeno); 2,4-DP; MCPB; MCPP; 2,4,5-TP.
1.1.2) Herbicidas benzoicos.
Son derivados clorados del ácido benzoico (fig. 3), y actúan de forma similar a los fenoxi (entran por las hojas, se translocan y provocan transtornos del crecimiento y muerte). Además, muestran cierta actividad en el suelo (algunos, como el clorambem, tienen una gran actividad en el suelo, por lo que se usan en preemergencia). Destacan (fig. 4) el dicamba y el clorambem.
1.1.3) Herbicidas picolínicos y otros.
Los herbicidas picolínicos (fig. 5) derivan del ácido picolínico (ej.: piclorán, clopiralid, triclopir), y son muy activos y más eficaces que otros fenoxi (aunque el piclorán puede resultar peligroso, ya que tiene una persistencia en suelo mayor de 2 años y puede contaminar los acuíferos).
Otros herbicidas con estructura química distinta, pero que interfieren la regulación del crecimiento, son el fluroxipir y el benazolín (fig. 6).
1.2) Herbicidas translocables no hormonales.-
Son productos que actúan a través de la parte aérea de la planta y se translocan por ella pero, a diferencia de los anteriores, no funcionan como fitohormonas. Se suelen dividir en de acción total, o bien selectivos con acción antigramínea.
1.2.1) De acción total.
Se trata de herbicidas no demasiado selectivos. Los derivados arsenicales contienen As en sus moléculas. Ya en 1920 se empezó a utilizar el arsenito sódico (AsO3Na2) para controlar la vegetación en vías férreas y zonas no cultivadas, pero la alta toxicidad hizo que se dejaran de emplear. Entre los derivados arsenicales más corrientes en la actualidad, destacan los derivados del ácido metanoarsénico (MAA; fig. 7). Su mecanismo de acción se basa en la interferencia de la fosforilación oxidativa, o bien la inactivación de enzimas. Son productos económicos, pero su peligrosidad ha hecho que no se comercialicen en muchos países.
El glifosato (fig. 8), introducido en 1971, es un herbicida bastante utilizado, y controla un gran número de especies de malas hierbas, especialmente perennes. Se transloca tanto por el xilema como por el floema, y se distribuye con rapidez por toda la planta. Provoca interrupción del crecimiento, clorosis y necrosis. Probablemente, inhibe la síntesis de aminoácidos aromáticos, e interfiere en otros procesos metabólicos vegetales. No muestra actividad en el suelo a dosis comerciales.
El amitrol, aminotriazol o ATA (fig. 9) provoca fuertes clorosis y albinismo, ya que degrada los pigmentos de las plantas, las cuales mueren por falta de reservas.
1.2.2) Antigramíneos.
Como su nombre indica, controlan específicamente malas hierbas gramíneas. Se distingue entre los antigramíneos clásicos, cada vez menos utilizados (dalapón (fig. 10), TCA) y los nuevos, introducidos a partir de 1975. Entre éstos, destacan: diclofop, setoxidín, fluazifop, haloxifop, DPX-Yl202, fenoxaprop (fig. 11). En cuanto a su mecanismo de acción, es diverso: el diclofop ataca a las membranas de los meristemos, el setoxidín impide la acumulación de clorofila, el haloxifop bloquea el enzima PDC, que interviene en la glicolisis, etc.
2) HERBICIDAS DE CÓNTACTO.-
Se trata de herbicidas de acción foliar pero, a diferencia de los anteriores, no se translocan. Pueden ser no selectivos (atacan a cualquier especie vegetal) y selectivos.
2.1) Herbicidas de contacto no selectivos.-
2.1.1) Bipiridilos.
Se empezaron a desarrollar en 1955, y destacan el diquat y el paraquat (fig. 12). En general son solubles en agua y no presentan actividad en el suelo. Penetran rápidamente por las hojas, sobre todo si se les añade un surfactante, y matan a las plantas en 1-2 días. Aparecen manchas oscuras en las hojas, que pronto degeneran en necrosis que se van extendiendo. El daño se debe a que estos compuestos tienden a captar electrones y formar radicales libres que acaban provocando la desorganización de las membranas. Se suelen emplear, además de para controlar malas hierbas, para desecar ciertas plantas cultivadas (algodón girasol) y facilitar su recolección en climas húmedos.
2.1.2) Fosamina.
Se comercializa desde 1974 (fig. 13). Aunque puede translocarse en algunas herbáceas, normalmente sólo actúa en la zona de aplicación. Provoca clorosis, necrosis y abscisión foliar. No tiene actividad en el suelo.
2.1.3) Aceites de petróleo.
Se usan desde 1940. La mayor parte derivan del petróleo, aunque otros se obtienen por destilación de madera o carbón. Al aplicarlos a las plantas, las membranas de la epidermis pierden su permeabilidad selectiva y se desorganizan, y la planta se deseca. Los aceites de petróleo aumentan su selectividad si el grado de refinamiento es mayor. Las fracciones menos refinadas son más fitotóxicas y menos selectivas.
2.1.4) Ácido cacodílico.
Es un compuesto orgánico de arsénico (fig. 14), pero su acción es distinta a los del apartado 1.2.1, ya que no se transloca. Se usa como defoliante y desecante.
2.1.5) Glufosinato.
Es un herbicida recientemente desarrollado (fig. 15), que puede translocarse ligeramente dentro de la hoja, no fuera de ella. Inhibe la glutaminosintetasa, lo que provoca la acumulación de amoniaco en las plantas hasta un nivel tóxico (y tampoco se sintetiza glutamina). No tiene efectos residuales.
2.2) Herbicidas de contacto selectivos.-
Son herbicidas no translocables que actúan selectivamente sobre determinadas especies (fig. 16). Destaca el bentazón, que se empezó a utilizar contra malas hierbas compuestas, aunque afecta a especies de otras familias. Inhibe el fotosistema II y a veces la respiración. También se emplea el bromixinil y el ioxinil contra malas hierbas de hoja ancha en diversos cultivos.
3) HERBICIDAS CÓN ACTIVIDAD EN EL SUELO.-
Son productos fitosanitarios cuya actividad se da exclusivamente a través del suelo.
3.1) Dinitroanilinas.-
Su estructura química se muestra en la fig. 17. Se empezaron a comercializar en 1961, y algunos son muy empleados. El más conocido es la trifluralina (fig. 18), un herbicida selectivo aunque de amplio espectro y bien tolerado por cultivos como el girasol, el algodón o la soja. Su vida media en el suelo es de 3-5 meses. Se absorbe por las raíces, pero apenas se transloca en la planta. Inhibe la división celular, y las raíces se atrofian. Es especialmente eficaz en las primeras fases de desarrollo de las malas hierbas, y afecta sobre todo a gramíneas (excepto algunas avenas silvestres) y dicotiledóneas anuales; es menos eficaz sobre crucíferas y compuestas.
Otras dinitroanilinas empleadas como herbicidas son el orizalín, el pendimetalín, etc.
3.2) Tiocarbamatos.-
Son herbicidas (fig. 19) con un periodo de actividad corto (hasta 6-8 semanas). Controlan sobre todo a gramíneas anuales y dicotiledóneas. También pueden afectar a malas hierbas perennes, como la grama o las juncias. Se absorben por la raíz pero, a diferencia de las dinitroanilinas, se translocan por el xilema y llegan hasta el coleóptilo, inhibiendo su crecimiento. Las primeras hojas de la planta aparecen dobladas y canijas, y suelen morir.
Dado que su selectividad no está bien determinada, los tiocarbamatos se aplican a veces en compañía de un antídoto, para proteger a los cultivos. Los herbicidas más conocidos de este grupo son el EPTC y el trialato, entre otros (fig. 20).
3.3) Amidas sustituidas.-
Son también denominadas anilidas (fig. 21), y constituyen un importante grupo de herbicidas en constante desarrollo. En las especies susceptibles, no se dan fenómenos de resistencia. Afectan a semillas en germinación y plántulas, por lo que es difícil estudiar su movimiento en las plantas; parece ser que su translocación es escasa. La volatilidad, solubilidad en agua y persistencia en el suelo varía mucho en las distintas amidas. Una de las más conocidas es el alacloro (fig. 22), una cloroacetamida, que se aplica en presiembra y preemergencia. Otras amidas son la napropamida, propizamida, difenamid, etc.
El propanil (fig. 23) es la única amida que no se aplica en suelo, sino como herbicida de contacto de postemergencia en arroz, un cultivo que lo tolera muy bien. Inhibe la fotosíntesis en las malas hierbas, provocando manchas cloróticas y necrosis.
3.4) Otros herbicidas de suelo.-
El oxadiazón (fig. 24), comercializado en 1969, se emplea para controlar malas hierbas dicotiledóneas (verdolaga, cenizo, bledo) y algunas gramíneas. Se aplica en preemergencia, penetra por las raíces y afecta a las plántulas cuando tratan de emerger del suelo. Se transloca poco, y se necesita luz para activarlo.
Otros herbicidas que actúan en fase de emergencia, pero que no son útiles una vez establecidas, son el DCPA (fig. 25) y el bensulide (fig. 26).
4) HERBICIDAS CÓN ACTIVIDAD FOLIAR Y A TRAVÉS DEL SUELO.-
Estos productos pueden absorberse tanto por la parte aérea de la planta (hojas y tallos) como en los órganos subterráneos.
4.1) Inhibidores de la fotosíntesis.-
Casi todos estos herbicidas pueden absorberse por la raíz y translocarse por el xilema. Cuando se aplican a las hojas se comportan como herbicidas de contacto. Interrumpen el proceso fotosintético, y el síntoma más típico es una clorosis foliar que luego pasa a necrosis. Su acción es rápida, a los pocos días, y es más eficaz si la luminosidad es baja días antes de su aplicación, y alta después de ella. La persistencia en el suelo es muy variable según productos. Destacan los siguientes:
4.1.1) Triazinas.
Su estructura química aparece en la fig. 27. Se emplean para controlar malas hierbas anuales, salvo alguna excepción. Son principalmente absorbidas por la raíz, aunque las muy solubles en agua pueden entrar por las hojas. Inhiben la síntesis de pigmentos fotosintéticos, y los síntomas aparacen primero en las hojas jóvenes. Los nervios se vuelven amarillos, y la clorosis se extiende después al resto del limbo. Finalmente, la hoja se seca. La más conocida es la simazina (fig. 28), pero también destacan: atrazina, metribuzín, prometina, terbutrina, cianazina, hexazinona y prometrón.
4.1.2) Ureas sustituidas.
Son derivados de la urea (NH2-CO-NH2), un conocido fertilizante, a la que se le sustituyen tres de sus hidrógenos por diversos radicales. Normalmente se aplican al suelo, aunque también presentan actividad foliar, con la ayuda de surfactantes. Su persistencia en el suelo es muy variable. Además de inhibir la fotosíntesis, pueden desorganizar membranas celulares. No afectan a los órganos de reserva de las especies perennes. Las más conocidas son el diurón y el linurón (fig. 29). Otros ejemplos: cloroxurón, fluometurón, sidurón, fenurón, monurón y terbutirón.
4.1.3) Uracilos.
Se empezaron a utilizar en 1963, y sus propiedades son similares a las de las ureas sustituidas, aunque se lixivian algo más que éstas, son más persistentes y menos selectivas. Sobre todo se emplean para controlar malas hierbas anuales en fase de germinación. Actúan principalmente a través del suelo, aunque también se absorben por las hojas. Destacan (fig. 30) el bromacilo, el terbacilo y el lenacilo.
4.1.4) Pirazón.
Se usa sobre todo para controlar malas hierbas dicotiledóneas en cultivos de remolacha. También puede controlar gramíneas. Su persistencia en el suelo es de 1-3 meses (fig. 31).
4.2) Desorganizadores de membranas celulares.-
4.2.1) Difeniléteres.
Son herbicidas que se absorben por raíces, tallos y hojas, aunque su translocación es limitada. Necesitan luz para activarse, y su acción es rápida (1-2 días). Su acción se debe a la formación de radicales libres que destruyen las membranas y provocan el derrame del citoplasma. Controlan sobre todo malas hierbas dicotiledóneas, aunque también pueden dañar a ciertas gramíneas. Ejemplos (fig. 31): oxifluorfén, nitrofén, bifenox, acifluorfén.
4.2.2) Dinitrofenoles.
Figuran entre los herbicidas orgánicos más antiguos sintetizados, aunque ya han caído en desuso, salvo el dinoseb (fig.32). Su uso se está restringiendo e incluso prohibiendo debido a su toxicidad. Daña a las células en muchos puntos (mitocondrias, fotosíntesis y síntesis de ARN, proteínas y lípidos). Los tejidos afectados se oscurecen y mueren en cuestión de horas.
4.2.3) Herbicidas inorgánicos.
Algunos de estos compuestos se empezaron a utilizar como herbicidas a finales del siglo XIX (cloruro sódico, ácido sulfúrico diluido), pero han sido sustituidos por otros más selectivos y con menor toxicidad residual.
Se conocen comúnmente como bórax o boratos los herbicidas: Na2B4O7 x 10 H2O, Na2B8O13 x 4 H2O, y NaBO2. Se absorben sobre todo por las raíces, son bastante tóxicos y se emplean como herbicidas no selectivos de control total. Su persistencia en el suelo puede superar 2 años.
El clorato sódico (NaClO3) se absorbe bien por la raíz y parte aérea de las plantas, y provoca una desecación rápida de los tejidos. Es un producto inflamable, por lo que se combina con otros herbicidas (boratos, atrazina, bromacilo, 2,4-D) para reducir el riesgo de incendio. Es un herbicida no selectivo.
El sulfamato amónico (NH4NH2SO2), también llamado AMS, se usa como herbicida no selectivo de acción foliar. También se emplea para controlar árboles, bien mediante inyección o a través de heridas.
4.3) Inhibidores meristemáticos.-
Son herbicidas que se translocan por la planta hasta los meristemos, inhibiendo el crecimiento en ápices y yemas (y, en algunos casos, en los extremos de las raíces), y provocando deformaciones.
4.3.1) Carbamatos.
Su desarrollo se inició en 1945. Derivan del ácido carbámico (NH2-COOH), un compuesto inestable, si se introduce en su molécula un átomo de S. Algunos actúan a nivel foliar, mientras que otros lo hacen por el suelo. Además de inhibir la división celular, algunos pueden afectar a la fotosíntesis. Su persistencia en el suelo es corta, y se utilizan sobre todo contra gramíneas. Destacan (fig. 33): profán, clorprofán, barbán, desmedifán, fenmedifán, asulán.
4.3.2) Sulfonilureas.
Es un grupo de reciente aparición, con elevada actividad a dosis bajas. Controlan sobre todo a dicotiledóneas y algunas gramíneas. Se absorben por raíces y hojas, y se translocan con facilidad. A los pocos días comienzan los síntomas: un color rojizo en las partes jóvenes del vegetal, seguido de clorosis y necrosis, que va progresando a las más viejas. Su actividad en el suelo es prolongada, a veces hasta casi 2 años. Destacan (fig. 34): clorsulfurón, sulfometurón-metil, metsulfurón-metil, DPX-M6316, DPX-L5300, DPX-F6025, DPX-F5384.
4.3.3) Imidazolinonas.
Son herbicidas de desarrollo muy frecuente, derivados del imidazolín. Afectan a gramíneas y dicotiledóneas, aunque la susceptibilidad varía notablemente en las distintas especies. Cuando se aplican en preemergencia, las malas hierbas pueden brotar, pero no sobreviven mucho: se producen necrosis en los meristemos apicales y parada del crecimiento. Si se aplican en postemergencia la muerte puede tardar 1-2 meses; en gramíneas es típica la coloración púrpura del nervio central, que luego se extiende al resto de la hoja.
Las imidazolinonas inhiben la enzima AHAS (acetohidroxiácido sintetasa o acetolactato sintetasa), que cataliza la formación de varios aminoácidos (valina, leucina e isoleucina). Suministrando estos aminoácidos a las plantas se pueden prevenir los efectos fitotóxicos de estos herbicidas. Ejemplos (fig. 35): imazetapir, imazaquín, assert.
Temas 11 y 12.-La flora arvense y su control en diversos cultivos: cereales, leguminosas y olivar.
Este tema es una fusión resumida de los temas 11 y 12 que figuran en el temario.
1) CONTROL DE LAS MALAS HIERBAS EN CEREALES.-
1.1) Malas hierbas más frecuentes asociadas a cereales.-
En España, las malas hierbas mesegueras (asociadas a las mieses) pueden clasificare en 3 grandes grupos. Por un lado, entre las dicotiledóneas anuales destacan tradicionalmente las amapolas (Papaver spp.) y diversas crucíferas (Diplotaxis, Raphanus, Sinapis, etc.). Esas especies se habían adaptado al laboreo tradicional, pero el empleo creciente de herbicidas ha disminuido sus poblaciones al tiempo que se favorece la presencia de otras especies: el amor del hortelano (Galium aparine), la verónica (Veronica hederifolia), la manzanilla (Matricaria chamomilla), Polygonum aviculare, etc. Otras especies de los géneros Tussilago, Epilobium, Conyza, Artemisia, Lactuca, etc., que tienen problemas en suelos sometidos a alteraciones periódicas, también se adaptan a los campos de cereales sin laboreo. Por su parte, los cenizos (Chenopodium album), bledos (Amaranthus albus), Salsola kali, etc., pueden invadir los barbechos. Entre las gramíneas anuales destacan las avenas locas (A. fatua, A. sterilis), el vallico (Lolium rigidum) y los alpistes (Phalaris spp.). Finalmente, las malas hierbas perennes basan su éxito en sus órganos subterráneos de reserva que les permiten un desarrollo rápido al inicio de la primavera. Están representadas por las correhuelas (Convolvulus spp.) y diversos cardos (ej.: Cirsium arvense).
1.2) Métodos de control.-
1.2.1) Medidas preventivas.
Una estrategia para controlar estas malezas sería la disminución de su presencia en el banco de semillas del suelo, mediante estrategias de umbrales a largo plazo (con rotaciones, tratamientos periódicos de herbicidas, etc.). A corto plazo es difícil ver los beneficios de estas medidas, pero a la larga pueden prevenir su aparición.
Los márgenes de los cultivos son un excelente reservorio de malas hierbas, especialmente en campos con laboreo reducido. El control de dichos márgenes parece una buena estrategia para evitar infestaciones.
Hay que evitar la introducción de semillas de malas hierbas en el cultivo. Para ello, es esencial la siembra de semillas certificadas, así como la limpieza de las cosechadoras (estos vehículos son ideales para llevar semillas de un campo a otro).
1.2.2) Rotación de cultivos.
Como ya se comentó en otros temas, el mantener un mismo cultivo año tras año favorece la adaptación a él de las malas hierbas. Esto puede ser combatido mediante la rotación de cultivos, aunque las opciones en los cultivos cerealistas españoles no son demasiadas. Muchos se dan en áreas con precipitaciones que no superan los 400 mm anuales, donde las rotaciones consisten en el tradicional año y vez, bien sea con barbechos blancos o semillados. En estos últimos, la siembra de leguminosas forrajeras da un buen control contra malas hierbas, ya que las plantas se siegan en época temprana, antes de que las malezas hayan podido incrementar el banco de semillas del suelo (aunque si la mala hierba logra soltar sus semillas antes de la siega, sus poblaciones acabarán aumentando). En zonas más húmedas (> 550 mm anuales) y en regadíos aumentan las alternativas de rotación con cultivos que lleven malas hierbas asociadas diferentes a los cereales, con lo que sus poblaciones se pueden controlar con mayor efectividad.
1.2.3) Laboreo.
Desde tiempos inmemoriales, el laboreo del terreno se ha usado para controlar las malas hierbas. Además de esponjar el suelo , favoreciendo su aireación y la infiltración de agua, y de voltear y mezclar los horizontes del suelo, para distribuir de forma homogénea los nutrientes, también destruye y entierra las malas hierbas y sus semillas. La germinación de éstas se dificulta o impide, y aumentan las posibilidades de que sean liquidadas por microorganismos parásitos o descomponedores.
¿Qué es mejor para controlar malezas en cereales, el laboreo tradicional o la lucha química? En la bibliografía consultada, los distintos autores no parecen ponerse de acuerdo. Además, la composición florística de las poblaciones de malas hierbas mesegueras influye en el resultado final, así como el tipo de labor. Las gramíneas anuales se ven favorecidas por la reducción del laboreo. En cambio, las especies de dicotiledóneas que desde hace milenios se han adaptado al laboreo tradicional, ven reducidas sus poblaciones cuando se pasa al control químico, aunque los datos varían según el autor. Según Navarrete & Fernández-Quintanilla (1997), Veronica, Descurainia o Lamium redujeron sus poblaciones al disminuir el laboreo, mientras que las amapolas se mostraron indiferentes al respecto. En cuanto a otras malezas, como los cenizos o los bledos, los autores discrepan sobre si el laboreo incrementa sus efectivos o por el contrario los merma.
En resumen: los investigadores creen que la supresión del laboreo favorece a las monocotiledóneas anuales y perjudica a las dicotiledóneas, aunque gran número de técnicos y agricultores siguen pensando que la reducción del laboreo conlleva un aumento en los problemas malherbológicos.
1.2.4) Estrategias de siembra.
Los cultivos de cereales densos y vigorosos, gracias a una fertilización adecuada, tienden a controlar las poblaciones de malas hierbas y otros organismos nocivos. En la siguiente tabla, tomada de García Torres & Fernández-Quintanilla (1991) se muestra la influencia de la dosis de ciembra de la cebada sobre el desarrollo y producción de semillas de la avena loca:
1.2.5) Control químico.
Dada la importancia mundial de los cultivos de cereales, también lo es la investigación y desarrollo de herbicidas específicos. Por tanto, hay una variada oferta de productos donde elegir, que se suelen clasificar en: herbicidas contra dicotiledóneas, contra gramíneas y de amplio espectro.
Entre los herbicidas contra dicotiledóneas, los de tipo hormonal (2,4-D, MCPA) son los más usados, debido a su bajo coste, buena tolerancia por el cultivo y eficacia contra malezas diversas (amapolas, crucíferas y cenizos). Otros herbicidas hormonales son efectivos contra especies concretas de malas hierbas, por lo que se suelen combinar varios de ellos. En general se aplican en primavera, con el cultivo bien ahijado pero antes de iniciar el encañado. La aplicación de estos herbicidas ha de ser cuidadosa, sobre todo si son muy volátiles y hay cultivos sensibles cerca.
También se emplean contra dicotiledóneas algunos herbicidas de contacto selectivos, como el ioxinil y el bromoxinil (tema 9, apdo. 2.2), que dan buen control en malezas resistentes a los hormonales. Son muy selectivos frente al cultivo, y pueden ser aplicados desde el estado de tres hojas hasta bien avanzado el ahijamiento. Se suelen dar en tratamientos tempranos, mezclados con antigramíneos.
Otros herbicidas usados contra dicotiledóneas son las sulfonilureas (tema 9, apdo. 4.3.2). Su espectro de acción es amplio, y se aplican desde el estado de tres hojas hasta la mitad del ahijamiento. En trigo pueden aplicarse también en preemergencia. Algunas sulfonilureas, como el clorsulfurón, tienen elevada acción residual. Aunque trigo y cebada lo toleran bien, para otros cultivos (leguminosas, girasol, remolacha) la acción residual puede superar el año.
Entre los herbicidas contra gramíneas destacan los derivados de la urea (clortolurón, isoproturón, metoxurón), que también pueden afectar a algunas dicotiledóneas. Tienen actividad foliar y a través del suelo (véase el tema 9), y se pueden aplicar en pre- y postemergencia, desde el estado de tres hojas hasta el final del ahijado. Son más eficaces en suelos húmedos, y hay que tener en cuenta que algunos cereales pueden ser sensibles a ellos.
Hay otros herbicidas antigramíneas específicos contra la avena loca, tanto en presiembra o preemergencia (trialato) como en los primeros estados del cereal (imazametabenz, diclofop), en el ahijado (difenzocuat, tralkoxidín) o tras el ahijamiento (flamprop-isopropil). Algunos dan buen control de otras malezas gramíneas.
Los herbicidas de amplio espectro suelen aplicarse combinados entre ellos (ojo: no todas las mezclas sirven; consúltese la bibliografía) para actuar mejor sobre las poblaciones de malas hierbas.
2) CONTROL DE LAS MALAS HIERBAS EN LEGUMINOSAS.-
2.1) Consideraciones generales.-
Las leguminosas son particularmente sensibles a la competencia de las malas hierbas, ya que se cultivan en líneas y presentan un desarrollo lento en sus fases iniciales. Por tanto, la cobertura del suelo es baja, y las malezas agresivas lo tienen fácil. Parece que el periodo más crítico ocurre entre 2 y 6 semanas de la emergencia, y ahí debe centrarse el control.
La flora de malas hierbas asociada a leguminosas es muy variable, según la localidad, suelo, clima, prácticas agrícolas, etc. Resulta difícil generalizar, aunque su importancia depende, en gran medida, de su fecha de germinación. Las que emergen a principios de otoño se pueden controlar mediante laboreo o herbicidas de preemergencia. Las de germinación más tardía (otoño-invierno) tienen dificultades para invadir el cultivo, ya que para entonces éste ya tiene buena cobertura, y compite bien con las malezas.
Además de las malas hierbas, las leguminosas se ven amenazadas por una planta parásita, el jopo (Orobanche crenata), cuyas características, ciclo vital y control se explicaron en las asignaturas de Fitopatología o Protección Vegetal. Los jopos son especialmente dañinos en cultivos de guisantes, habas y lentejas. Por ejemplo, un nivel de infestación de 4 jopos por mata de habas bajan el rendimiento del cultivo a la mitad. El jopo se controla mediante el retraso en la fecha de siembra, rotaciones de cultivos, riego adecuado y cultivares resistentes. El empleo del glifosato está autorizado en habas, pero es fitotóxico para el guisante.
2.2) Métodos de control.-
2.2.1) Control no químico.
La rotación de cultivos es una medida favorable, por las razones ya expuestas: las malas hierbas difícilmente controlables en un cultivo pueden ser dominadas en otro. Asimismo, una elevada densidad de siembra favorece la competencia del cultivo frente a las malezas. Claro está, en este caso hay que valorar si compensa el mayor coste en semillas, o si el marco de siembra dificulta el laboreo y otras medidas de control.
El laboreo es útil para controlar malas hierbas en diversos cultivos (véanse las razones expuestas en el apdo. 1.2.3). En las leguminosas, además de las labores previas a la siembra, se pueden realizar también cuando las plantas están crecidas, entre líneas. Las malas hierbas que aparezcan ahí podrán ser destruidas por el laboreo, aunque para acabar con las que surjan entre plantas en los surcos habrá que recurrir a la escarda manual o la química. Por supuesto, estas labores entre líneas han de ejecutarse con cuidado, para no dañar las raíces ni provocar pérdidas de humedad en el suelo.
2.2.2.) Control químico.
El empleo de herbicidas es una alternativa al laboreo; la producción de los cultivos suele ser similar en ambos casos, según indican García Torres & Fernández-Quintanilla (1991). El control químico, además, tiende a proteger al suelo frente a la erosión. Para más información, véase la obra citada de G. Torres & F. Quintanilla.
[1] Solamente se verán ejemplos de algunas de las más comunes. No es necesario que el alumno memorice todos los tipos con sus descripciones botánicas completas, aunque sí es necesario que conozca alguna de las especie principales que se nombran.
[2] En efecto: ¿para qué gastar energías en formar un banco de semillas que pueda vivir 50 años si el suelo puede modificarse drásticamente (e incluso desaparecer) en cualquier momento?.
Enhorabuena y gracias por mostrarnos este trabajo suyo.