Índex de continguts
1. Estructura química dels àcids nucleics
1.2. L’enllaç fosfodièster entre nucleòtids
2.1 Estructura primària de l’ADN
2.2. Estructura secundària de l’ADN
2.3. Estructura terciaria de l’ADN
4. Funcions dels àcids nucleics
5. Presentació en diapositives
1. Estructura química dels àcids nucleics
Els àcids nucleics són biomolècules orgàniques que contenen C, H, O, N i P. El nom d’àcids nucleics prové del fet que són substàncies de caràcter àcid i que es van descobrir a l’interior del nucli de les cèl·lules eucariotes.
Són les molècules encarregades d’emmagatzemar, transmetre i expressar la informació genètica, és a dir, la informació necessària per a la síntesi de proteïnes.
Els àcids nucleics són polímers formats per la unió de monòmers que s’anomenen nucleòtids.
1. 1. Els nucleòtids
Els nucleòtids són molècules complexes formades per la unió de tres molècules:
- Una pentosa: és a dir un glúcid de cinc carbonis.
- Un grup fosfat: PO43-
- Una molècula anomenada base nitrogenada
Fixem-nos més detalladament amb els components dels nucleòtids:
- La pentosa, el monosacàrid de cinc carbonis pot ser de dos tipus: la ribosa o la 2-desoxiribosa, però mai les dues alhora. La ribosa és la pentosa que apareix en l’ARN mentre que la desoxiribosa és el glúcid de les cadenes d’ADN.
- El grup fosfat és un àcid fosfòric (H3PO4) que es troba en forma de ió fosfat (PO43-)
- Les bases nitrogenades (també anomenades nucleobases) són molècules cícliques que contenen nitrogen en la seva composició. Segons la seva estructura distingim dos tipus de bases nitrogenades:
* Bases púriques: derivades de la purina, molècula constituïda per dos cicles o anells. Són l’adenina (A) i la guanina (G).
* Bases pirimidíniques: derivades de la pirimidina, molècula amb un únic cicle. Són la timina (T), uracil (U) i la citosina (C)
Si a un nucleòtid li manca el seu grup fosfat, rep el nom de nucleòsid.
Els nucleòsids es formen per mitjà de la unió d’una ribosa o d’una desoxiribosa amb una base nitrogenada, mitjançant un enllaç N-glicosídic entre el carboni 1’ de la pentosa i el nitrogen 1’ de la base nitrogenada, si aquesta és pirimidínica, o el nitrogen 9, si és una base púrica.
Els nucleòsids s’anomenen afegint la terminació -osina al nom de la base púrica, o la terminació –idina per al cas de les bases pirimidíniques. Per això els noms dels nucleòsids amb ribosa són adenosina, guanosina, citidina i uridina.
Si la pentosa és la desoxiribosa, s’hi anteposa el prefix desoxi-. Així els noms d’aquests nucleòsids són desoxiadenosina, desoxiguanosina, desoxicitidina i desoxitimidina.
Els nucleòtids es formen per unió d’un nucleòsid amb una molècula d’àcid fosfòric.
Aquesta unió es dona entre el grup hidroxil del C5 de la pentosa mitjançant enllaç èster amb pèrdua d’una molècula d’aigua.
Els nucleòtids s’anomenen afegint al nom del nucleòsid el terme 5’-monofosfat.
A la pràctica se sol emprar simplement la inicial de cada base nitrogenada (A, G, C, T i U) per referir-se a cada tipus de nucleòtid.
1.2. L’enllaç fosfodièster entre nucleòtids
Els àcids nucleics estan formats per llargues cadenes de nucleòtids enllaçats pel grup fosfat, per això diem que els àcids nucleics són polímers de nucleòtids.
Els nucleòtids es mantenen units gràcies a l’enllaç fosfodièster. L’enllaç fosfodièster és un enllaç covalent fort que es produeix entre un grup fosfat (H3PO4) i un grup hidroxil (-OH).
En l’enllaç fosfodièster, s’enllacen covalentment el grup OH del carboni 3′ de la pentosa del primer nucleòtid i el grup fosfat del carboni 5′ de la pentosa del següent nucleòtid. En aquesta reacció s’allibera una molècula d’aigua i es forma un dinucleòtid.
Així doncs, els àcids nucleics presenten dos extrems: l’extrem 5′, que porta un grup fosfat lliure enganxat al carboni 5 i l’extrem 3′ que té un grup hidroxil lliure (-OH) en el carboni 3′.
Les seqüències d’ADN generalment s’escriuen en la direcció 5 ‘a 3′, el que significa que el nucleòtid de l’extrem 5′ és el primer i el nucleòtid de l’extrem 3′ és l’últim.
Els àcids nucleics se sintetitzen des de l’extrem 5′ cap a l’extrem 3’. Això és degut al fet que no hi ha cap enzim que possibiliti afegir nucleòtids a l’extrem 5′ i, en canvi, sí que hi ha enzims que possibiliten afegir-ne a l’extrem 3. A mesura que s’agreguen nous nucleòtids a una cadena d’ADN o ARN, aquesta creix pel seu extrem 3′ quan s’uneix el fosfat 5′ del nucleòtid entrant al grup hidroxil en l’extrem 3′ de la cadena.
Existeixen dos tipus d’àcids nucleics, l’ADN i l’ARN que es diferencien per la pentosa que duen: desoxiribosa i ribosa, respectivament. A més es diferencien per les bases nitrogenades que contenen, adenina, guanina, citosina i timina, en l’ADN; i adenina, guanina, citosina i uracil en l’ARN. Una altra diferència es troba en l’estructura de les cadenes, en l’ADN és una cadena doble i en l’ARN és, generalment, una cadena senzilla.
2. L’ADN
L’ADN (o DNA de les seves sigles en anglès) és l’Àcid desoxiribonucleic. L’ADN és la molècula on s’emmagatzema, de forma codificada, la informació genètica d’un ésser viu i l’encarregada de transmetre-la a la descendència.
L’ADN es troba en el nucli de les cèl·lules eucariotes, en l’interior dels mitocondris i en l’interior dels cloroplasts.
La seva seqüència de nucleòtids conté la informació necessària per a poder controlar el metabolisme, les funcions vitals d’un ésser viu i fabricar les seves proteïnes. És un tipus de molècula molt complexa.
L’ADN està compost per una seqüència de nucleòtids que contenen desoxiribosa. Les bases nitrogenades que apareixen formant els nucleòtids d’ADN són Adenina, Guanina, Citosina i Timina. No apareix mai l’Uracil.
En el medi aquós cel·lular els llargs filaments d’ADN adopten una configuració espacial on es poden descriure diversos nivells estructurals de complexitat creixent; cadascun depèn de l’anterior i condiciona el nivell superior: són les estructures primària, secundària i terciària de l’ADN.
2.1 Estructura primària de l’ADN: seqüència de nucleòtids
L’estructura primària es tracta de la seqüència lineal de nucleòtids que conté un ADN.
Les molècules d’ADN són específiques i cada organisme té un ADN idèntic per a totes les seves cèl·lules. La informació genètica està continguda en l’ordre exacte dels nucleòtids.
2.2 Estructura secundària: la doble hèlix
L’estructura secundària de l’ADN va ser proposada per James Watson i Francis Crick, el 1953, a partir de les dades aportades per altres investigadors, com Chargaff, Franklin i Wilkins:
-
L’ADN es veia com una molècula llarga i rígida, no plegada com les proteïnes.
-
En la molècula hi havia detalls estructurals repetits cada 0,34 nm i cada 3,4 nm.
-
Per una mateixa espècie, el contingut en bases púriques era igual al de pirimidíniques, o dit d’una altra forma: A + G = T + C (regles de Chargaff).
El model de Watson i Crick, proposat el 1953 era compatible amb totes les dades que es tenien en aquell moment i, a més, permetia comprendre el funcionament de l’ADN en la transmissió de la informació genètica:
• L’ADN és una doble hèlix formada per dues cadenes de nucleòtids enrotllades al voltant d’un eix imaginari. Seria semblant a una escala de caragol on les bases nitrogenades es troben situades a l’interior, formant els esglaons; i les cadenes formades per la pentosa i l’àcid fosfòric seria els passamans.
• L’enrotllament és dextrogir (sentit de les agulles del rellotge, cap a la dreta) i plectonèmic (les cadenes no es poden separar sense desenrotllar-se)
• Cada parella de nucleòtids està separada de la següent per una distància de 0,34 nm i cada volta de la doble hèlix està formada per 10 nucleòtids, la qual cosa representa una longitud de 3,4 nm per volta d’hèlix.
• Les dues cadenes de nucleòtids són antiparal·leles (orientades en sentits oposats) i complementàries: quan en un filament ens trobem adenina, a l’altre ens trobem timina; quan en un filament trobem guanina, a l’altre trobem citosina.
• La complementarietat entre les bases nitrogenades s’estableix mitjançant ponts d’hidrogen.
Donades les característiques d’aquestes molècules, entre l’adenina (A) i la seva base complementaria, la timina (T), s’estableixen dos ponts d’hidrogen, i entre la citosina (C) i la seva base complementaria, la guanina (G), s’estableixen tres ponts d’hidrogen. Aquestes dades van ser aportades per Chargaff el 1950.
Mai podran unir-se dues bases que no siguin complementàries, ja que per l’estructura i grandària de les bases púriques i pirimidíniques impedeix que es creïn enllaços d’hidrogen.
Resumint, els enllaços que contribueixen a la formació de la doble hèlix són:
|
2.3 Estructura terciària: empaquetament de l’ADN
L’estructura terciària es refereix als diferents nivells d’empaquetament que adopta l’ADN per poder cabre dintre de la cèl·lula. No hem d’oblidar que un filament d’ADN pot arribar a tenir un mil·límetre de longitud mentre que la cèl·lula no té més d’unes desenes de micres (mil·lèsimes de mil·límetre).
El grau d’empaquetament varia segons es tracti d’organismes procariotes o eucariotes:
En procariotes es plega com una super-hèlix en forma, generalment, circular i associada a una petita quantitat de proteïnes. El mateix ocorre en l’ADN de mitocondris i cloroplasts.
En eucariotes l’empaquetament ha de ser més complex i compacte i, per això, l’ADN necessita la presència de les histones. Les histones són proteïnes bàsiques, de baix pes molecular, molt conservades evolutivament entre els eucariotes i alguns procariotes. L’ADN juntament amb les histones pot compactar-se fins donar lloc a una estructura anomenada cromatina.
Què és la cromatina?
La cromatina és la substància fonamental del nucli cel·lular, que apareix al microscopi electrònic com un entramat de collarets de perles.
En realitat és el conjunt de filaments d’ADN en diferents graus de condensació. Aquests filaments formen cabdells. Existeixen tants filaments com cromosomes tingui la cèl·lula en el moment de la divisió cel·lular.
La cromatina és la substància fonamental de l’nucli cel·lular, que apareix al microscopi com un entramat de collarets de perles.
En realitat és el conjunt de filaments d’ADN en diferents graus de condensació. Aquests filaments formen cabdells. Existeixen tants filaments com cromosomes tingui la cèl·lula en el moment de la divisió cel·lular.
La cromatina es forma quan els cromosomes es descondensen després de la divisió cel·lular o mitosi. O dit d’una alta manera: quan el nucli cel·lular comença el procés de divisió (cariocinesi), aquest embull de fils que constitueix la cromatina, inicia un fenomen de condensació progressiu que finalitza en la formació d’entitats diferenciades i independents, que adopten forma de bastonets: els cromosomes. Hi ha tants filaments de cromatina com cromosomes té la cèl·lula durant la divisió del nucli. Per tant, cromatina i cromosoma són dos aspectes morfològicament diferents d’una mateixa entitat cel·lular.
Els graus d’empaquetament de l’ADN en l’estructura terciària
La fibra de 10nm
La unió de l’ADN amb histones genera l’estructura anomenada nucleosoma. Cada nucleosoma està compost per una estructura voluminosa, anomenada core, seguida per el “Linker“.
- El core està compost per un octàmer d‘histones (dues molècules de H2A, dues molècules d’H2B, dues molècules de H3 i dues molècules de H4). Aquesta estructura està envoltada per un tram d’ADN que dóna dues voltes a l’octàmer.
- El linker està format per un tram d’ADN que uneix un nucleosoma amb un altre i per una histona H1.
Aquests nucleosomes tenen un diàmetre de 10 nm (100A) i estan units entre ells per una cadena d’ADN (el linker) de 2 micròmetres de diàmetre, que es correspon amb el gruix de la doble hèlix d’ADN. El conjunt de l’estructura es denomina fibra de cromatina de 10 nm (100A). Té un aspecte repetitiu en forma de collaret de perles, on les perles serien els nucleosomes, units pels linker.
L’ADN ha de trobar-se més compacte en el nucli dels espermatozoides. En aquest cas, l’ADN s’uneix a proteïnes de caràcter més bàsic, denominades protamines.
Fibra de 30 nm
A la cèl·lula la cromatina ha de mantenir-se en un estat molt condensat i, per tant, no s’adapta a la forma estesa del collaret de perles, sinó que els nucleosomes es troben enrotllats sobre si mateixos i generen unes estructures generals anomenades solenoides de 30 nm de diàmetre que donen lloc a la fibra de 30 nm.
Cada volta del solenoide conté sis nucleosomes (ADN histones); l’estructura s’estabilitza amb histones H1.
Fibra de 300 nm
La fibra de cromatina de 30 nm es plega en forma de grans bucles o nanses de solenoide formant la fibra de 300 nm; i encara més plegada, forma la fibra de 700 nm.
Quan la cèl·lula entra en divisió cel·lular, la cromatina s’organitza i els bucles de cada fibra es compacten extraordinàriament i s’enrotllen per formar un cromosoma.
Podeu trobar informació més detallada en aquesta presentació sobre l’estructura de l’ADN.
3. L’ARN
Encara que hi ha diversos tipus de molècules d’ARN, l’estructura bàsica de tots els ARN és similar.
Cada tipus d’ARN és un polímer fet de molècules de ribonucleòtids individuals encadenats que porten les bases nitrogenades A, U, G i C. A l’igual que l’ADN, cada bri de RNA té la mateixa estructura bàsica, una columna de pentoses-fosfat unides a les bases nitrogenades, però a diferència de l’ADN, l’ARN no adopta la forma d’una doble cadena helicoidal.
Els nucleòtids s’uneixen entre si mitjançant enllaços fosfodièster 5′ – 3′ igual que en el ADN, és a dir la cadena d’ARN es forma sempre mitjançant l’addició d’un nou nucleòtid a l’extrem 3′ (aquest nou nucleòtid s’uneix pel grup fosfat del C5) .
La presència d’un OH en posició 2′ de la ribosa fa que químicament el RNA sigui una molècula més inestable que el DNA. Aquest OH, més voluminòs, dificulta la formació d’una doble cadena com en el DNA.
L’ARN Constitueix la major quantitat d’àcid nucleic de les cèl·lules. En eucariotes, hi ha de cinc a deu vegades més RNA que DNA.
Les cèl·lules contenen una varietat de formes d’ARN que inclouen ARN missatger (ARNm), ARN de transferència (ARNt), i RNA ribosomal (rRNA), entre d’altres i cada forma està implicada en funcions i activitats diferents. Més recentment, s’han trobat alguns ARN de mida petita que estan involucrats en la regulació de l’expressió gènica, com els ARN interferents (ARNi o iRNA) o els microARN (miARN o RNAmi).
Els RNA es classifiquen en RNA bicatenari (en els reovirus) i RNA monocatenari. Tenen RNA monocatenari l’RNA soluble o de transferència (RNAs o RNAt), l’RNA missatger (RNAm), l’RNA ribosòmic (RNAr) i l’RNA nucleolar (RNAn).
El fet que les cèl·lules que fabriquen grans quantitats de proteïnes siguin riques en RNA va ser una de les pistes per descobrir la transmissió de la informació genètica.
3.1 L’ARN missatger: ARNm
L’ARNm és essencialment una còpia d’una secció d’ADN i serveix com a motlle per a la fabricació d’una o més proteïnes.
Se li diu missatger perquè es sintetiza al nucli, però surt d’aquest fins al citoplasma, transportant la informació necessària per a la síntesi proteica.
La seva vida mitjana és curta. L’ARN missatger se sintetitza en el nucli en un procés anomenat transcripció i després surt al citoplasma, on la maquinària de la traducció, la maquinària que realment fabrica les proteïnes, s’uneix a les molècules d’ARNm i llegeix en elles el codi per produir una proteïna específica. Així que en general, un gen, l’ADN d’un gen, pot ser transcrit en una molècula d’ARNm que pot acabar donant lloc a una proteïna específica.
L’ARN missatger és una cadena llarga de poliribonucleòtids amb estructura primària:
a) En procariotes l’extrem 5′ de l’ARNm poseeix un grup trifosfat
b) En eucariotes a l’extrem 5′ es troba un grup metil–guanosina unit a l’trifosfat, i el l’extrem 3′ acaba amn una cua de poli–A (AAAAAA)
3.2. L’ARN de transferència: ARNt
L’ARNt s’uneix tant a l’ARNm com als aminoàcids (els blocs de construcció de proteïnes) i aporta els aminoàcids correctes en el creixement polipèptid de cadena durant la formació de la proteïna, basat en la seqüència de nucleòtids de l’ARNm.
Està format per una curta cadena de 70-90 ribonucleòtids, té un pes molecular aproximadament de 25.000, i es troba en el citoplasma en forma de molècula dispersa.
L’ARN de transferència és l’encarregat de transportar els aminoàcids fins als ribosomes per a la síntesi de proteïnes, on, segons la seqüència especificada en un RNA missatger (transcrit, al seu torn, del DNA), se sintetitzen les proteïnes.
Presenta zones amb estructura secundària, a causa de la complementarietat entre les bases d’uns segments i les d’uns altres, i zones amb estructura primària o lineal, que formen nanses o bucles, la qual cosa confereix a la molècula una forma de fulla de trèvol.
S’hi distingeix un braç anomenat braç D i la seva nansa, un braç T i la seva nansa, un braç anomenat braç anticodó i la seva nansa, i un braç acceptor d’aminoàcids.
Cada molècula d’ARNt transporta un aminoàcid concret cap als ribosomes durant la traducció. Aquest aminoàcid ve determinat per la regió de tres nucleòtids anomenada anticodó de l’ARNt que és complementària al codó de l’ARNm. L’anticodó determina quin aminoàcid transporta cada molècula d’ARNt.
3.3. L’ARN nucleolar: ARNn
L’ARN nucleolar (ARNn) és un àcid ribonucleic que es troba en el nuclèol de les cèlules eucariotes.
S’origina a partir de diferents segments d’ADN, un dels quals s’anomena regió organitzadora nucleolar.
L’ARNn, associat a proteïnes, és l’encarregat de sintetizar l’ARNr, les dues subunitats de l’ARN ribosòmic, que juntament amb proteïnes, constituiran els ribosomes.
Aquest RNA nucleolar s’associa a proteïnes, procedents del citoplasma, moltes de les quals són les que conformen els ribosomes.
3.4. L’ARN ribosòmic: ARNr
El ARN ribosòmic o ribosomal (ARNr) és el tipus d’ARN més abundant (80-85% de l’ARN total) en les cèl·lules i constitueix, en part, els ribosomes. Aquests s’encarreguen de la síntesi de proteïnes segons la seqüència de nucleòtids present en l’ARN missatger.
El ARNr presenta segments lineals i segments en doble hèlix (estructura secundària), a causa de la presència de seqüències complementàries de ribonucleòtids al llarg de la molècula. L’ARNr se sintetitza a partir d’un ARN precursor anomenat ARN nucleolar (ARNn) i adquireix una estructura secundària en plegar-se sobre sí mateix i formar bucles. L’ARN ribosòmic o ribosomal, unit a proteïnes, forma els ribosomes. L’ARN ribosòmic constitueix el 60% del pes dels ribosomes.
Hi ha dos tipus de ribosomes, un que es troba en cèl·lules procariotes i a l’interior de mitocondris i cloroplasts; i un altre que es troba al citoplasma o al reticle endoplasmàtic de cèl·lules eucariotes.
El pes dels ARNr i dels ribosomes se sol expressar segons el coeficient de sedimentació (s) de Svedberg, que és directament proporcional a la velocitat de sedimentació de la partícula durant la ultracentrifugació. El coeficient de sedimentació s’expressa en unitats svedberg (S), sent un svedberg equivalent a 10-13 segons.
4. Funcions dels àcids nucleics
En l’ADN, el material genètic, té dues funcions:
Emmagatzemar la informació genètica: l’ADN dirigeix ??la síntesi de proteïnes, ja que conté la informació necessària per sintetitzar les proteïnes d’un organisme. Aquestes proteïnes són específiques de cada espècie i organisme, i són les responsables de les característiques de l’organisme.
Transmetre la informació genètica d’una cèl·lula a les generacions següents de cèl·lules filles. Amb la replicació o duplicació de l’ADN, les cèl·lules reben una còpia exacta d’aquest material genètic que conté la informació necessària per a la vida de l’organisme. D’aquesta manera, els caràcters hereditaris es transmeten de pares a fills, generació rere generació.
La funció de l’ARN és expressar la informació genètica, és a dir, executar les ordres contingudes en l’ADN. Per tant, l’ARN és l’encarregat de sintetitzar les proteïnes a partir de la informació continguda en l’ADN. A més, en alguns virus és el material hereditari.
Aquestes funcions dels àcids nucleics constitueixen el “dogma central de la biologia molecular”, en el qual la informació genètica de l’ADN es replica ADN, la informació de l’ADN es transcriu a ARN, i aquesta informació continguda en l’ARN es tradueix a proteïnes .